Этология и Зоопсихология. Традиции научных школ

     С позиции зоопсихологии в поведении  животных решающую роль в формировании поведения играют не только окружающая среда и научение, но и часто не принимавшиеся в расчет этологией биологические факторы, от которых зависят восприятие и само научение.

     Поведение животных, как указывают зоопсихологи, зависит прежде всего от их анатомии и нейрофизиологии. Однако направленность их внимания и способность к научению определяется также наследственной предрасположенностью, а соответственно генетическими особенностями вида. Например, приматы особенно восприимчивы к крикам особей своего вида и, вероятно, генетически предрасположены к распознаванию значений этих разнообразных звуков. Лягушки обладают специфическим свойством зрительной системы, позволяющим замечать летающих насекомых, которых можно схватить и съесть. При этом на обездвиженных насекомых они не реагируют, и даже если разложить их вокруг лягушки в большом количестве, она умрет с голоду, но не притронется к ним. У многих животных с самого рождения обнаруживается хорошее восприятие глубины. Едва вылупившиеся птенцы в гнездах на скалах избегают приближаться к краю обрыва, тогда как утята не проявляют подобной осторожности [22, 25].

     В зоопсихологии поведение животных делится на две большие категории [23, 24].

     1. Эгоцентрическое поведение. Основа различных типов эгоцентрического поведения - потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, - даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково:

     - комфортные движения – с самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций.

     - Фуражировка и исследовательское поведение. Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье - гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп [22, 24].

     2. Социальное поведение. Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

     - Контагиозное поведение - инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

     - Агонистические реакции - включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

     - Репродуктивное поведение - наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. Выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. У видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом [22, 23, 25]. 

     Выводы  по первой главе 

     Таким образом, теоретический анализ традиций научных школ этологии и зоопсихологии показывает, что общим объектом изучения являются животные, их поведение в естественной, искусственной среде. Однако существуют и различия в изучении поведения животных этологами и зоопсихологами. Этология, основываясь на биологических позициях, изучает поведение животных в естественных условиях, уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных компонентов поведения, проблемам эволюции поведения. Зоопсихология со своей точки зрения, изучает проявления, закономерности психического отражения животных, проявляющиеся непосредственно в их поведении. 
 
 

     Глава 2. Экспериментальные  исследования (направления, методы) в традициях  научных школ этологии и зоопсихологии 

     2.1 Экспериментальные   исследования  в этологии 

     Традиция  научной школы этологии закладывалась и продолжала развиваться в так называемой классической этологии К. Лоренцем, Н. Тинбергеном. Также важный вклад в развитие научной школы этологии внесли Л.В. Крушинский, Р. Докинз, В. Дольник, Д. Моррис, К. Фриш и др. Изучение поведения животных проводились по различным направлениям с помощью основных методов этологии - наблюдения и эксперимента.

     Рассмотрим  основные направления исследований в этологии [ 11, 13].

     1. Приспособительное значение поведения – одна из центральных проблем этологии. Так, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками. Основной целью этих работ было - понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

     2. Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций. Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов. 
Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения – инстинктивные действия – развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении.

     3. Эволюция поведения - изучается этологами путем сопоставления инстинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономическим группам. Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение морфологических признаков в сравнительной анатомии.

     Классическим  исследованием такого рода считают  описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

     4. Общественное поведение животных. Особое направление этологических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений. Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе. Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома - галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального научения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

     5. Структура поведенческого акта - Н. Тинберген определил данное направление исследования, вокруг которого на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тинбергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие четыре вопроса (какие факторы регулируют проявление данного поведения; каков способ его формирования в онтогенезе; каковы пути его возникновения в филогенезе; в чем состоят его приспособительные функции). Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения [ 12, 24].

     Методами  этологических исследований, как уже было сказано, являются наблюдение и эксперимент, которые позволяют произвести полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации - магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража). Полученные данные описания поведения берутся за основу составления этограммы - перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных - от беспозвоночных до человекообразных обезьян [11]. При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды.

     В целом, суть научной школы этологии заключается в подробном сравнительном описании различных форм поведения, выяснении их приспособительного значения, определении роли врожденных и приобретенных элементов в этих формах поведения, а также выявлении значения этих форм поведения для сохранения и эволюции вида.

     В ходе этологических исследований было обнаружено, что любое поведение - сложная комбинация инстинктивных  и приобретенных элементов. Также  было выяснено, что многие феномены поведения, ранее нередко считавшиеся  свойственными исключительно человеку, в тех или иных формах проявляются уже на низших ступенях эволюционной лестницы:

• социальная организация и социальная иерархия (сложные социальные организации насекомых; так называемый «порядок клевания» у некоторых рыб, птиц, например, галок, и млекопитающих);
• сложные формы поведения, направленные на сохранение и достижение престижа в иерархии (собаки и другие высшие животные);
• подчинение вожаку (волки, собаки);
• инфантильная привязанность к матери (шакалы, собаки);
• «брак», проявляющийся уже у рыб цихлид, у которых самец и самка связаны супружескими узами на всю жизнь;
• ухаживание, «любовь с первого взгляда» (галки, дикие гуси, усатые синицы, утки; у галок, например, брачной церемонии и моменту физической близости предшествует длительный период «помолвки»);
• «однолюбие» (гуси);
• приветствия, личное узнавание и элементы ориентации поведения на личные узы (галки);
• передача традиции (галки, приматы; например, у галок нет врожденного инстинкта узнавания врага, и они учатся распознавать врага от старших членов стаи);
• игра как поведение, не ограничивающееся генетически заложенными инстинктами, всегда содержащее в себе элемент открытия и новизны и заключающееся в совершении действий ради них самих (галки, кошки, выдры);
• шутки (приматы);
• способность к преднамеренному обману и симуляции и способность распознавать обман (собаки, антропоиды);
• психосоматические заболевания и неспособность переносить одиночество (человекообразные обезьяны) [11, 15].