Морфология растений

Клітини інтегументів після  процесу подвійного запліднення  теж видозмінюються і з них  виникає шкірка насінини, яка у  різних рослин має специфічну будову. Весь насінний зачаток перетворюється в насінину, яка складається з  зародка і запасних поживних речовин, вкритих насінною шкіркою (спермодермою).

Насінина — це орган, з допомогою якого розмножуються  і поширюються насінні рослини. У несприятливих для проростання  умовах (значна сухість, низькі температури) насінина може певний час перебувати у стані спокою. З настанням сприятливих умов температури і вологості і при наявності повітря насінина проростає.

Зовнішня будова насіння. Насіння різних рослин мають відмінні зовнішній вигляд, масу, форму, колір, опушеність.

Маса насіння варіює в дуже широких межах: від десятих часток міліграма (в орхідних) до 10-15 кг (у деяких пальм), хоча в більшості видів рослин вона незначна (від кількох міліграміві до кількох десятків міліграмів).

Дуже різноманітна і  форма насіння: овальна, округла, нирковидна, видовжена, тригранна тощо.

Насіння може бути білого, жовтого, червоного, коричневого, чорного  кольору, або строкате чи з різними  візерунками.

Насіння буває гладеньким і опушеним, із зачіпками та остями.

У деяких видів зовні  на насінині утворюються вирости  — принасінники, заповнені поживними речовинами, які приваблюють мурашок, котрі розносять насіння в різні місця і сприяють, таким чином, розселенню виду.

Слід на насінині, де вона прикріплювалася до насінної ніжки, називають рубчиком. Біля нього є  отвір — сім'явхід, що відповідає пилковходові насінного зачатка.

Кількість насіння, що його утворює одна особина, дуже різна: від  кількох чи кількох десятків (зернівки злаків) до десятків мільйонів (у тополі).

Внутрішня будова насіння. Отже, насінина складається із зародка та різного роду запасних тканин, вкритих насінною оболонкою. Зародок насінини складається із зародкової бруньки, сім'ядолей, підсім'ядольного коліна (зародкового стебельця) і зародкового корінця. Зародкова брунька має вкорочену вісь першого порядку і маленькі зародкові листки, що не розкрилися. Сім'ядолі (у дводольних рослин їх, як правило, дві, в однодольних — одна) є першими зародковими листками. Вони можуть бути товстими і щільними (якщо в них сконцентрований запас поживних речовин) або тонкими і ніжними (якщо запасні поживні речовини знаходяться поза ними).

Класифікація  насіння. Залежно від того, де відкладаються запасні поживні речовини, розрізняють п'ять типів насіння:

1. Насіння без ендосперму і перисперму, або безбілкове. Запасні поживні речовини відкладаються в самому зародку, переважно в його сім'ядолях. У процесі формування зародок використав усі поживні речовини і не дав можливості утворюватися іншим живильним тканинам (горох, квасоля, сошняшник, редька, гарбуз, огірок тощо). Якщо зняти з такого насіння насінну шкірку, то воно (у дводольних)  легко розпадеться на дві сім'ядолі, з'єднані зародковим стебельцем з зародковою брунечкою та зародковим корінцем. З однодольних таке насіння мають стрілолист і частуха.

2. Насіння з ендоспермом, або білкове. Поживні речовини містяться поза зародком, зокрема в клітинах ендосперму (зернівки злаків, мак, березка, рицина, хурма тощо).

3. Насіння з периспермом.  Після подвійного запліднення  поживні речовини концентруються  в клітинах нуцелуса, власне, в  ядрі насінного зачатка (гвоздикові, лободові, лататтєві тощо). Утворена таким чином запасаюча тканина називається периспермом (ендосперм не розвивається).

4. Насіння з ендоспермом  і периспермом. Насіння такого  типу зустрічається рідше (логос,  чорний перець, імбир). В цьому випадку поживні речовини відкладаються одночасно як в ендоспермі, так і в периспермі.

5. Насіння, в якого  поживні речовини накопичуються  як в ендоспермі так і в  зародку.

Форма зародка та його положення в насінині бувають  різними, вони спадково закріплені і є чіткою систематичною ознакою.

Потрапляючи в сприятливі умови, насіння проростає, і з  нього утворюється проросток. У  проростка розрізняють головний корінь, що розвинувся із зародкового  корінця, та бокові корені; стебло, сім'ядолі: перше міжвузля стебла (між кореневою шийкою і сім'ядолями) називається під сім'ядольним коліном або гіпокотилем; друге (між сім'ядолями і першим справжнім листком), — надсім'ядольним коліном або епікотилем. Будова перших листочків завжди простіша, ніж у тих, що розвиваються пізніше, а в багатьох деревних рослин перші листочки бувають лусковидними. При проростанні насіння сім'ядолі виходять на поверхню ґрунту і зеленіють (наприклад, у гарбуза, огірка, квасолі, соняшника) або залишаються в ґрунті (наприклад, у дуба, гороху).

В типовому випадку насінина квіткової рослини складається із зародка, ендосперму і насінної шкірки. Зародок, як похідне зиготи, має у своїх клітинах подвійний набір хромосом. Таким чином, і морфологічно і цитологічно зародок та ендосперм (як два багатоклітинні тіла в насінині) дуже різні.

Функція зародка очевидна: він є зачатком нової рослини. Складається зародок повністю або  переважно з меристеми. Функція  ендосперму — забезпечення живлення зародка, який від самого початку  живиться готовими органічними речовинами, незважаючи на те, що досить часто зародки на перших етапах розвитку мають зелене забарвлення і, ймовірно, здатні до самостійного фотосинтезу.

В зрілому насінні  різних квіткових рослин дуже варіює співвідношення розмірів зародка і  ендосперму, обриси і положення самого зародка в насінині.

В одних рослин (наприклад  у магнолієвих, лілійних, пальм) зародок  дуже малий, і ендосперм займає майже  весь об'єм насіння, в інших, навпаки, зародок до часу дозрівання насіння  розростається настільки, що витісняє і поглинає ендосперм, від якого залишається тільки невеликий шар клітин під насінною шкіркою (наприклад, у яблуні, мигдалю) або взагалі нічого не залишається. В останньому випадку зріла насінина складається лише із зародка і насінної шкірки (наприклад, у бобових, айстрових, гарбузових). Між цими крайніми варіантами є перехідні.

Підраховано, що з 250 досліджених  видів квіткових 85% мали насіння  з ендоспермом (великим чи малим) і лише 15% його не мали. В цьому  разі або сам зародок (а частіше  його сім'ядольні листки) стає вмістилищем запасних поживних речовин, або вони відкладаються в так званому периспермі — запасаючих клітинах нуцелуса.

Плід.

У покритонасінних рослин, як правило, після запліднення з  насінних зачатків утворюється насіння, а з усього гінецею - плід або плоди (найхарактерніший орган покритонасінних рослин) — своєрідні структури, які сформуватися в процесі еволюції для захисту, забезпечення дозрівання та розповсюдження насіння. Плід утворюється в результаті тих змін, які відбуваються у квітці після запилення, через що його іноді визначають як зрілу квітку. Починають формуватися плоди внаслідок перетворення гінецею, власне його зав'язі (стовпчик та приймочка частіше засихають) після подвійного запліднення або апоміксису.

Різноманітність плодів визначається трьома групами ознак: будовою оплодня; способом розкривання чи розпаданням плодів; особливостями, пов'язаними з їх поширенням. Якщо в утворенні плоду бере участь апокарпний гінецей, плід нерідко називають простим (горох). Плід, сформований кількома незрослими маточками однієї квітки (малина, жовтеці), називають складним, або збірним, плодом. Складові такого плоду (колишні окремі карпели апокарпного гінецею або окремі маточки) часто називають плодиками.

Знання класифікації плодів надзвичайно важливе для  визначення рослин. При утворенні плодів стінки зав'язі видозмінюються у двох напрямках: у одних рослин оплодень стає сухим, а у інших — соковитим. В оплодні розрізняють три частини: зовнішню — позаоплодень (екзокарпій), середню — міжоплодень (мезокарпій) і внутрішню — середоплодень (ендокарпій). Позаоплодень утворюється з верхньої шкірки, звичайно він тонкий і зазнає незначних змін. Середня частина стінки зав'язі, що утворює міжоплодень, часто зазнає найбільших змін і найбільше розростається. У сухих плодах оболонки клітин у неї можуть здерев'яніти, і міжоплодень стає твердим (ліщина); у соковитих, навпаки, міжоплодень стає здебільшого м'ясистим, соковитим (вишня, слива, абрикос). Під час достигання у клітинах оплодня хлорофілові зерна звичайно руйнуються або перетворюються в хромопласти (горобина, помідори). Крохмаль та інші сполуки нерідко перетворюються на цукор, через що плоди стають солодкими. У вишні, сливи, винограду забарвлення плодам надає антоціан. Квітконіжка перетворюється у плодоніжку.

Різноманітність плодів у світі рослин виключно велика. Вона викликалась різними причинами, але головним чином пристосуванням плодів до поширення. Поширюються плоди, як і насіння, за допомогою різноманітних агентів: тварин (в тому числі птахів, ссавців, комах), людини, а також вітру, води тощо. Це дуже ускладнює створення природної, а тим більше філогенетичної класифікації плодів, пов'язаної із загальною еволюцією покритонасінних.

 

Тема 4. Плід. Класифікація плодів. Типи рослин за способом розповсюдження діаспор.

Будова плоду. Морфолого-екологічна класифікація плодів. Сухі плоди. Соковиті плоди. Супліддя. Морфогенетична класифікація плодів. Типи рослин за способом розповсюдження діаспор.

 

Плід – це генеративний орган покритонасінних, який утворюється  із гінецею квітки (інколи за участю інших частин квітки – квітколожа, оцвітини тощо) в результаті його метаморфоз після подвійного запліднення або апоміксису.

Найсуттєвішу частину  плоду складає гінецей, проте  в дуже багатьох рослин, особливо у  тих, які мають нижню зав'язь, в утворенні плодів приймають участь і інші частини оцвітини. В основному плід зберігає ознаки тих частин квітки, з яких він виникає, проте вихідні структури часто зазнають досить глибоких змін, через що на перший край виступають ознаки власне самою плода, які дуже суттєво відрізняють плід від тих структур (частин квітки), які його породили. Лише в простих випадках (бобові, жовтецеві) дозрілі плоди мало відрізняються від гінецею — тільки розмірами. Але в більшості випадків вони набувають настільки своєрідних рис, що важко навіть встановити, з якого гінецею вони виникли.

Дуже часто в утворенні  стінки плоду — оплодня, або перикарпію приймають і інші частини квітки: основи тичинок, пелюсток і чашолистків, наприклад у яблуні та груші. Нерідко  у формуванні плоду дуже помітна участь квітколожа. В плані філогенетичного розвитку формування складних плодів відбувається на базі апокарпного гінецею. З них утворюються найбільш архаїчні — багатолистянки, характерні для магнолієвих, півонієвих, жовтецевих та інших близьких до них родин. Крім того, листянку слід розглядати як вихідну модель плоду біб, звичайного для представників порядку бобовоцвітих, а також багатогорішок (анемона, жовтець), багатосім'янка (перстач, суниця— смачний соковитий утвір якої є розрослим квітколожем), багатокістянка (малина, ожина).

Морфолого-екологічна класифікація плодів.

Оскільки ще немає  достатньо повної, а тим більше філогенетичної системи плодів, яка  могла б широко застосовуватись  в повсякденній практиці визначення рослин, часто дотримуються морфолого-екологічної класифікації, яка в значній мірі є штучною. В її основу покладені ознаки: консистенція оплодня — перикарпію (сухий чи соковитий); кількість насінин (одна чи багато); нерозкривний (замкнутий) плід або розкривний (в останньому випадку вказують спосіб розкривання); кількість плодолистиків, які утворюють плід.

Сухі плоди.

У сухих плодах всі  шари оплодня висихають. Ці плоди  можуть бути розкривні і нерозкривні.

Розкривні сухі плоди  містять більш ніж одну насінину. Під час достигання вони розтріскуються і насіння висипається. До таких плодів належать листянка, біб, стручок, коробочка.

Листянка — одногніздий  плід, який утворився з одного плодолистика. Розкривається по одному черевному  шву, який є лінією зростання країв  плодолистика (дельфіній, сокирки). Зі складного гінецея, де є кілька окремих плодолистиків (орлики, калюжниця, півонія) розвивається плід, який називається багатолистянка.

Біб — одногніздий  плід, який утворився з одного плодолистика, але розкривається від верхівки до основи по черевному шву і середній жилці плодолистика, яку неправильно  називають спинним швом, утворюючи  при цьому дві стулки. Характерний  для представників родини бобових (квасоля, горох, боби).

Стручок - двогніздий плід, який утворився з двох плодолистиків, має несправжню перегородку і  розкривається від основи до верхівки двома опадаючими стулками. Насіння  залишається на рамці перегородки, яка лишається па плодоніжці і зветься несправжньою тому, що походить не зі стінок плодолистиків (утворилася з виростів плаценти). Довжина стручка в 4 рази і більше перевищує його ширину (капуста, ріпак).

Стручечок - невеликий  плід, за будовою аналогічний стручку, але довжина його не більше, як у 3 рази перевищує ширину (грицики, талабан, хрінниця).

Стручки можуть бути членистими, тобто розламуються на окремі членики (дика редька). Коробочка — одногніздий  або багатогніздий плід, утворений  більше як одним плодолистиком (від  двох до багатьох), який може розкриватися різними способами. Отже, у різних рослин способи розкриття коробочки неоднакові. Так, у маку коробочка розкривається отворами, дірочками під приймочкою; у блекоти — кришечкою; у гвоздики— зубчиками. У ряду видів коробочка відкривається стулками, але по-різному: по швам між стулками (чемериця), стінковідкривно по швам (дурман), або по середній жилці плодолистика, по серединній стулці (тюльпан).

Стручок і стручечок, по суті, є теж коробочками, але  специфічної будови.

Нерозкривні сухі плоди усі однонасінні: горіх, горішок, сім'янка, зернівка, крилатка. Насінина звільняється або після зруйнування оплодня, або після зруйнування його швів.

Горіх — плід, що утворився  здебільшого з двох плодолистиків  при нижній зав'язі з твердим дерев'янистим оплоднем, при основі одягнутий плюскою зі зрослих приквіток (ліщина). Насінина розміщується в плоді вільно. Якщо горіх має мисочку зі зрослих приквіток, а оболонки плода не повністю дерев'яніють, а стають шкірястими, його називають жолудем (дуб).