Морфология растений

Площину, яка проходить  через вісь пагона (чи суцвіття), центр  квітки і покривний листок, називають  медіанною (М): площину, яка проходить через парні приквітки і центр квітки і яка власне є перпендикулярною до попередньої площини, називають поперечною або трансверзальною. Це основні площини симетрії в квітці. Коли інших, крім вищеназваних, площин симетрії в квітці провести неможливо, говорять про білатеральну будову квітки, характерну в основному для родини капустяні.

Складові частини  квітки.

Чашечка утворює зовнішнє коло оцвітини, яке виконує переважно  захисну функцію внутрішніх частин квітки до розкривання бутону. Вона походить з верхових листків, що підтверджується морфологічною будовою; спіраль чашечки верхівкових примітивних квіток є продовженням спіралі вегетативних листків. На відміну від пелюсток і тичинок, чашолистки мають стільки ж провідних пучків скільки їх у черешках вегетативних листків відповідної рослини.

Листочки чашечки, або  чашолистки мають звичайно зелене забарвлення  і відносно невеликі розміри. Розрізняють  вільно- чи зрослолисту чашечку. В  зрослолистій чашечці виділяють  трубку чашечки і зубці (або лопаті, частки), кількість яких вказує на кількість чашолистків, які зрослися. За формою трубки розрізняють трубчасту та дзвониковидну чашечки. Як і віночок, чашечка буває правильна, або актиноморфна, і неправильна, або зигоморфна, наприклад, двогуба. Чашолистки бувають різної і навіть своєрідної форми у вигляді шолома або шпорки. Чашечка, як правило, зберігається і під час цвітіння. В деяких випадках чашечка опадає при розпусканні квітки, що особливо характерно для родини макових. А у представників інших родин, наприклад, у губоцвітих, шорстколистих, пасльонових, чашечка залишається при плодах і після цвітіння. Таким чином, розрізняють чашечки опадаючі або неопадаючі. У деяких представників чашечки дуже розростаються при плодах, а в деяких родин вона видозмінена і служить пристосуванням для поширення плодів (наприклад, чубок на сім'янках айстрових).

Підчашшя. У деяких родин наявне так звана підчашшя, коли при основі чашечки, знизу під нею, знаходиться ніби друга чашечка. Підчашшя буває різним за походженням. Так, у розових зубці підчашшя виникають у результаті попарного зростання чашолисткових прилистків, а у мальвових — з наближених до квітки приквіткових листків.

Віночок — найпомітніша частина квітки, що, як вважалось до останнього часу, служить в основному для приваблення запилювачів. Віночок утворює внутрішню частину подвійної оцвітини і відрізняється від чашечки не лише яскравим забарвленням, а й більшими розмірами. Розміри квітки, як правило, відповідають розмірам віночка.

Вільнопелюстковий віночок  складається з окремих пелюсток. В більш розвинутих родинах (капустяні, гвоздичні) пелюстка диференційована на нігтик (вузьку нижню частину) та пластинку (розширену верхню частішу). Пластинка і нігтик розміщені, як правило, під прямим кутом один до одного.

В зрослопелюсткових віночках розрізняють трубку і розміщений переважно перпендикулярно до неї відгин. Останній має певну кількість зубців або лопатей (часток) віночка. Місце переходу трубки у відгин називають зівом. Іноді відгин слабо виявлений, тоді віночок складається з трубки і зубців (дзвоники). За кількістю зубців віночка звичайно можна визначити, скільки пелюсток взяли участь в його утворенні, хоча бувають і винятки (вероніка), де одна з часток зрослопелюсткового віночка зрослась з двох пелюсток і тому теоретично п'ятипелюстковий віночок сприймається як чотирилопатевий. Привіночки у вигляді зубців характерні для багатьох гвоздичних. Коронки особливо відомі у деяких нарцисів, де вони знаходяться в зіві простої оцвітини, а у їх культурних форм селекція велась саме на розмір, форму і забарвлення коронки.

У багатьох випадках у  таких родин, як руткові, жовтецеві, фіалкові, бальзамінові, зозулинцеві  та інші (в зв'язку зі спеціалізованим  запиленням) із пелюстки або листочка простої оцвітини формується шпорка. На початкових етапах розвитку квітки з'являється мішковидне випинання пелюстки або листочка оцвітини, яке пізніше видовжується і перетворюється на шпорку. Виникнення шпорок знаходиться в тісному зв'язку з утворенням гектару, який виділяється стінками самої шпорки або нектарниками, які знаходяться в її середині.

Походження  віночка. Скоріше за все пелюстки виникли з видозмінених тичинок. Відмінною ілюстрацією перетворення тичинок в пелюстки можуть бути види латаття та глечики жовті. У цих видів спостерігаються всі перехідні ступені від крайніх зовнішніх пелюсток до самих внутрішніх тичинок. Внутрішні пелюстки у них можна розглядати як перехідні від тичинок. Органи, які втратили здатність до формування пилку, але ще зберегли деякі морфологічні риси тичинок, називають стамінодіями.

Форми віночка. В залежності від співвідношення величин трубки і відгину, від форми відгину розрізняють такі форми віночка: колесовидний, лійковидний, дзвониковидний, трубчастий, трубчасто-колесовидний, трубчасто-лійковидний, трубчасто-дзвониковидний. косо-лійковидний, двогубий, одногубий, язичковий.

Головними складовими частинами  квітки як органу розмноження все  таки слід вважати тичинки та маточки. Сукупність тичинок у квітці називають  андроцеєм, а сукупність маточок  — гінецеєм.

Андроцей.

Андроцеєм  називають сукупність тичинок у квітці, кількість яких тут може бути дуже різною - від однієї до кількох сотень. Проте у більшості рослин тичинок порівняно небагато. Зокрема у півникових їх три, у пасльонових і айстрових —- п'ять, у лілійних і амарилісових шість, у гвоздичних і метеликових — десять. Є також рослини з двома (вероніка, деякі верби і деякі зозулинцеві) і навіть з однією тичинкою (деякі зозулинцеві). Як правило, кількість тичинок постійна для роду. Нерідко тичинки розрізняються за довжиною тичинкових ниток (що має місце, наприклад, у капустяних та у глухокропивних). У деяких родин тичинки зростаються нитками в трубку (мальвові) групами або в пучки (звіробійні).

Тичинка складається  з тичинкової нитки, пиляка і в'язальця. Останнє є власне продовженням тичинкової нитки в районі пиляка і роз'єднує дві його половини (теки), кожна з яких, в свою чергу має два пилкових гнізда, в яких і формуються мікроспори, пізніше пилкові зерна. Іноді тичинкові нитки бувають досить довгими і виступають з оцвітини (селерові, деякі злаки), а іноді навіть значно коротші від пиляків (картопля). У випадку недорозвитку нитки пиляк називають сидячим. У різних видів і родів нитки всіх чи деяких тичинок мають різне опушення (деякі гвоздичні).

Походження  і еволюція тичинок. Багато вчених вважають, що тичинки виникли з мікроспорофшів якихось предків голонасінних в результаті значної редукції. Отже, найпростішими і приставними слід вважати тичинки, які мають листковий характер. Такі тичинки плоскі, широкі, як звичайна листкова пластинка, з розміщеними з нижнього боку попарно зближеними мікроспорангіями і не мають ще диференціації на тичинкову нитку, пиляк та в'язальце. В процесі подальшої еволюції квітки покритонасінних широкі стрічковидні тичинки перетворюються в більш спеціалізовані, диференціюються на тичинкову нитку, в'язальце і пиляк. У більшості сучасних рослин обидві половинки пиляка зливаються в один чотиригніздий пиляк, який завдяки редукції надзв’язника, виявився на верхівці тичинки. Таким чином, розміщення пиляка на верхівці виявляється вторинним. Більш примітивні родини характеризуються також спіральним розміщенням і невизначеною чи навіть дуже великою кількістю тичинок, але у більшості покритонасінних тичинки розміщуються циклічно при чітко визначеній їх незначній кількості.

Пиляк прикріплюється до тичинкової нитки своєю основою  нерухомо або біля її середини і  тоді є рухомим і коливається (злаки, лілії).

Тичинки з редукованими пиляками не дають пилку і називаються  стамінодіями. Вони набувають своєрідної, часто пелюстковидної форми або виконують функцію нектарників (орлики, ранник).

Пилок та його будова. Пророслу мікроспору (двоклітинну або триклітинну) вже називають чоловічим гаметофітом, або пилинкою (пилковим зерном), і вона в подальшому служить для запилення. Пилинка містить у собі певний запас поживних речовин (цукор, крохмаль, оілю тощо). Зовні вона має дві оболонки: зовнішню товсту, часто кутинізовану, — екзину і внутрішню тонку — інтину, що складається переважно з пектинових речовин. Екзина буває вкрита потовщеннями у вигляді виростів, горбочків, шишечок, сіточки і має тонші місця та невеличкі отвори — пори. Форма пилинок у різних видів різна: вони бувають кулясті, овальні, трикутні, паличковидні тощо. Забарвлення пилинок найчастіше жовтувате чи оранжеве, але буває коричневим, червонуватим, синюватим тощо. У квітці деяких рослин утворюються тисячі і навіть мільйони пилкових зерен. Розміри пилинки — 0,008-2 мм. У водному середовищі пилинка легко набухає і тріскається, в зв'язку з чим квітки мають багато різних пристосувань, які захищають пилок від дощу. Це поникаючі квітки (конвалія, брусниця) або суцвіття (робінія), закривання в похмуру або дощову погоду квіток (горицвіт, сон-трава) та суцвіть-кошиків (у айстрових), розміщення квіток під захистом листків (липа, розрив-трава) або розміщення тичинок під пелюстковидними лопатями приймочок (півники) тощо.

Пилкові зерна  і палінологія. Як уже згадувалось вище, пилинка, по суті, є чоловічим гаметофітом покритонасінних. Після описаних вище поділів оболонка мікроспори виявляється оболонкою пилинки. Проте лише на стадії пилинки (пилкового зерна) ця оболонка досягає повного розвитку. Форма, розміри пилкових зерен і будова їх оболонок вражають своєю різноманітністю. Розміри пилинок в діаметрі коливаються від кількох (деякі шорстколисті) до 240 мкм (близько 1/4 мм) (наприклад, у деяких мальвових).

Форма пилкових зерен, як уже згадувалось, дуже різноманітна. Оболонка пилинки (спородерма) складається  з двох головних шарів: внутрішнього — інтини і зовнішнього — екзини. Інтина являє собою тонку і ніжну плівку, складену переважно з пектинових речовин; екзина в порівнянні з інтиною відносно товста і шарувата, кутинізована, містить надзвичайно стійкі вуглеводи спорополеніни, практично нерозчинні в кислотах і лугах.

Гінецей

Центральне положення в квітці займають одна або кілька маточок (звичайно пляшкоподібної чи глечикоподібної форми), які виникли зі зрослих різним чином плодолистків, або мегаспорофілів, тобто спеціалізованих листків, які несуть насінні зачатки. Маточка може утворюватись з одного чи більше плодолистків. В маточці відрізняють саму нижню розширену, здуту порожнисту частину — зав'язь, в якій знаходяться мегаспорангії, що тут вже називаються насінними зачатками, стовпчик (а в апокарпній маточці — стилодій), який виходить, як правило, від верхівки зав'язі, і верхню спеціалізовану її частину — приймочку, яка служить для вловлювання пилку, і є обов'язковим і єдиним місцем для його подальшого розвитку, тобто проростання. Стовпчик (або стилодій) підносить приймочку вгору, іноді досить значно, що пов'язано з певними конкретними варіантами запилення квітки. Коли стовпчик не розвивається, приймочку називають сидячою. Форма приймочки зв'язана з кількістю плодолистків, систематичним положенням і способом запилення. Приймочка буває цілісною, головчастою, лопатевою, дисковидною, нитковидною, перистою тощо.

Сукупність плодолистків, або мегаспорофілів в квітці, які  утворюють одну або декілька (іноді  багато) маточок, називається гінецеєм.

Одним з перших питань, які виникають при знайомстві з гінецеєм квітки, є питання про кількість плодолистків і зростання чи незростання їх між собою. Гінецей, який складається з одного або кількох (чи багатьох) не зрослих між собою плодолистиків, називають апокарпним: кожна маточка в ньому утворена лише одним плодолистком, краї якого зрослі між собою.

Походження  та розвиток ценокарпного гінецею. Специфічними і дуже важливими еволюційними перетвореннями в гінецеї є виникнення цепокарпії та нижньої зав'язі. Ценокарпним називають гінецей, який складається з кількох (двох, трьох чи більше) зрослих (по-різному) між собою плодолистиків. В багатьох випадках зростання поширюється лише на зав'язь, і тоді стилодій та (або) приймочки залишаються вільними (гвоздичні, глухокропивні, айстрові). В таких випадках про кількість плодолистків, які утворили зав'язь, можна судити по кількості стилодіїв або приймочок. В інших випадках (у багатьох капустяних, шорстколистих, ранникових) зростання охоплює всі частини плодолистків і тоді утворюються стовпчики. Ценокарпія в еволюції покритонасінних відігравала дуже велику роль, охопила переважну більшість родин. Плодолистки ценокарпного гінецею можуть зростатися різними способами. Розрізняють три варіанти ценокарпного гінецею: синкарпний, паракарпний та лізикарпний.

Синкарпним гінецей  називається в тих випадках, коли краї кожного з плодолистиків зростаються таким чином, як і у маточок з апокарпним гінецеєм, але окремі маточки між собою не просто зближені,а ще й зрощені бічними (зовнішніми) поверхнями; в цьому випадку кількості гнізд зав'язі відповідає кількість плодолистиків, які її утворили.

В паракарпному гінецеї  маємо розгорнуті (по суті відкриті) окремі плодолистики, а ценокарпія створюється в результаті зростання  країв сусідніх плодолистиків, в  результаті, незалежно від кількості  зрослих плодолистиків, формується одногніздий гінецей з постійним розміщенням насінних зачатків. Достовірні підтвердження того, що паракарпний гінецей формувався безпосередньо з ще не замкнутих плодолистиків, які зростались один з одним, зберігаючи свою первісну (незамкнуту автономно) структуру. Разом з тим, спостерігаються варіанти виникнення паракарпії і з синкарпного гінецею.

Таку ж одногнізду зав'язь, як і паракарпний, має також  лізикарпний гінецей. Він виникає  в результаті руйнування, розчинення внутрішніх перегородок синкарпного гінецею. В центрі залишається лише колонка (з прикріпленими до неї насінними зачатками), яка є ніби продовженням квітколожа і сформована лише внутрішніми частинами плодолистиків з брюшними швами, оскільки бічні ділянки плодолистиків, що були притаманні синкарпному гінецею, в процесі еволюції зникли. Лізикарпний гінецей зустрічається в небагатьох еволюційних лініях і характерний, наприклад, для гвоздикових і первоцвітних. Іноді всередині зав'язі на її стінках виникають вирости, які утворюють так звані несправжні перегородки; гнізда, які при цьому утворюються, так і називаються — несправжніми.