Морфология растений

Плацентація. Місце прикріплення насінних зачатків до внутрішньої поверхні стінки зав'язі називається плацентою, а особливості розміщення насінних зачатків в зав'язі — плацентацією. В залежності від того, як розміщені плаценти в середині зав'язі, розрізняють типи плацентації, які знаходяться у зв'язку з тим чи іншим типом гінецею. Плаценти можуть виникати по всій поверхні плодолистика, вздовж середньої (центральної) жилки або по краях плодолистика. Відповідно розрізняють дифузну (або розсіяну), спинну і крайову (або сутуральну) плацентацію.

Положення зав'язі  в квітці. Зав'язь може займати різне положення по відношенню до інших частин квітки, найчастіше в залежності від форми квітколожа. Розрізняють верхню, нижню, а також напівнижню зав'язь. Верхня зав'язь розміщується на квітколожі (частіше випуклому) вільно, прикріплюючись до нього лише своєю основою, а стінки її утворені лише плодолистиками. В такому випадку всі інші частини квітки (тичинки, пелюстки і чашолистки) виявляються прикріпленими до квітколожа нижче від зав'язі і тоді квітка буде підматочковою (картопля, льон). Якщо зав'язь розміщена на дні вгнутого і розрослого квітколожа, а інші частини квітки виявляються прикріпленими до його країв вище від основи зав'язі, то квітка буде навколоматочковою, або приматочковою. У цьому випадку зав'язь залишається вільною, вона не зростається ні з квітколожем, ні з іншими частинами квітки і її теж називають верхньою або вільною (вишня, абрикос). У багатьох представників з родини розових одна або кілька зав'язей сидять на дні чашовидного або глечиковидного утворення — бокальчика, або гіпантія, і тоді (у випадку навколоматочкової квітки) таку зав'язь, як різновид верхньої, іноді називають ще середньою. Якщо стінки зав'язі до самої основи стовпчика зростаються з квітколожем або з нижньою частиною листочків оцвітини і тичинкових ниток і зав'язь знаходиться ніби під оцвітиною і тичинками (тобто нижче від місця їх прикріплення), то така зав'язь називається нижньою, а квітка з такою зав'яззю називається надматочковою (огірок, яблуня, морква). Якщо зав'язь вільна лише у своїй верхній частині, а її нижня частина обростає квітколожем, тичинковими нитками і оцвітиною, тобто ці частини зростаються з зав'яззю лише до половини, то зав'язь називають напівнижньою, а квітку — напівнадматочковою (бузина).

Формули та діаграми квітки.

Формули квітки. Основні ознаки будови квітки можна записати за допомогою умовних позначень їх частин, відобразивши їх у вигляді так званої формули квітки. За допомогою загальноприйнятих умовних позначень у формулі вказуються частини квітки, кількість кіл (циклів), кількість членів у кожному колі, зростання чи незростання їх між собою, положення зав'язі, характер симетрії. Для позначення правильної (актиноморфної) квітки перед формулою ставлять зірочку (*) або кружечок з хрестиком. Неправильну (зигоморфну) квітку позначають стрілкою або вертикальною рискою з двома крапками по боках. Асиметричну квітку позначають знаком блискавки або вертикальною рискою з навскісним перехрестям. Маточкові квітки позначають астрономічним знаком планети Венери. Тичинкові квітки позначають астрономічним знаком планети Марса. Маточково-тичинкові квітки зображуються комбінованим поєднанням вище означених знаків. Просту оцвітину позначають великою латинською літерою Р. Чашечку звичайно позначають поєднанням двох літер — великої і малої Са (від Саliх — чашечка); віночок — поєднанням двох літер — великої і малої Со (від Соrolla — віночок); тичинки — великою літерою А (від Аndroeceum — андроцей): маточки — великою літерою О (від Gynoeceum — гінецей).

Розміщення однорідних членів в два чи три кола позначають цифрами (що означають кількість  членів), з'єднаними знаками плюс (+). Якщо в квітці частини якогось кола зрослися, то цифру, яка позначає кількість членів цього кола, беруть у дужки. При символі гінецею зазначають кількість плодолистиків, які входять до зав'язі. Якщо зав'язь верхня, то під цифрою, яка показує кількість плодолистиків, проводять горизонтальну рисочку; якщо зав'язь нижня, то рисочку ставлять відповідно над цифрою при гінецеї. При напівнижній зав'язі рисочку ставлять справа від цифри при гінецеї.

Діаграми квітки. Поряд з формулою досить широко користуються і діаграми квітки. Діаграма квітки являє собою схематичну проекцію квітки на площину, яка є перпендикулярною осі квітки. Орієнтується площина діаграми перпендикулярно до медіанної площини, яка проходить, як уже згадувалось раніше, вертикально.

Для зображення певних частин квітки використовують певні загальноприйняті умовні позначення. Чашолистки зображують у вигляді дужок з кілем на спинці: пелюстки - у вигляді круглих дужок; для зображення тичинок використовують фігуру поперечного розрізу через пиляк, а при великій кількості тичинок подають їх спрощене зображення у вигляді овала; для означення гінецею — зображують поперечний розріз зав'язі (або зав'язей) з відповідною плацентацією і насінними зачатками. На діаграмі показують також зростання органів і деякі додаткові деталі квітки: нектарники, диски та інші. Правда, з діаграми не видно положення зав'язі в квітці (верхня чи нижня зав'язь), а також, як, між іншим, і з формули, не видно загальної кількості насінних зачатків у зав'язі, типу насінного зачатка, форми квіткової осі (квітколожа).

Закономірності  в побудові квітки. При детальному вивченні будови квітки були виявлені певні закономірності: це, передусім, правило кратних відношень та правило чергування кіл.

Правило кратних відношень  полягає в тому, що в різних колах  квітки (не враховуючи плодолистики) кількість членів однакова або кратна кількості членів інших кіл (наприклад, п'ять чашолистків, п'ять пелюсток, п'ять тичинок або п'ять чашолистків, п'ять пелюсток і десять тичинок). Кількість плодолистиків звичайно буває меншою, а іноді й значно більшою.

Правило чергування кіл  виявляється в тому, що члени сусідніх кіл не протистоять один одному, а чергуються. Порушення цього  правила може бути лише уявним через  випадання, зникнення (редукцію) членів якогось кола.

Насінний зачаток.

Видозмінені мегасинангії, які у більшості насінних рослин в результаті зростання мегаспорофілів потрапили всередину зав'язі, називаються насінними зачатками, що мають короткі насінні ніжки, або фунікулуси, якими вони прикріплюються в зав'язі до стінок останньої. Місце прикріплення насінних зачатків до тканин зав'язі називають плацентами. Місце з'єднання насінної ніжки з насінним зачатком називають рубчиком.

Насінний зачаток складається  з нуцелуса (ядра в широкому розумінні), вкритого одним або двома шарами, інтегументів (покривів), кінці яких з одного боку насінного зачатка, не зростаючись, утворюють вузький канал (мікропіле), через який пилкова трубка проникає до зародкового мішка. Протилежну по відношенню до мікропіле частину насінного зачатка, де нуцелус і інтегументи зростаються між собою, називають халазою.

Розрізняють три основних типи насінних зачатків: прямі (ортотропні), обернені (анатропні) і зігнуті (кампілотропні), а також гемітропний та амфітропний.

У прямого насінного  зачатка нуцелус є прямим продовженням фунікулуса (насінної ніжки), а спрямоване догори мікропіле знаходиться на одній осі і з рубчиком, і з фунікулусом. Характерний для перцевих, гречкових, ароїдних.

У оберненого насінного  зачатка (при прямій насінній ніжці) мікропіле виявляється повернутим донизу (майже на 180°), так що останнє розміщується поряд з рубчиком і повернуте майже до плаценти. Дуже поширений тип насінних зачатків і притаманний магноліїднм, таким чином, можливо є вихідним.

Кампілотропний або  односторонньо зігнутий насінний зачаток характеризується одностороннім розростанням і нуцелуса, і інтегументів. Зустрічається у бобових, лободових та інших.

Крім цих трьох основних типів виділяють також гемітропний, або напівповернутий насінний зачаток, у якого нуцелус та інтегументи  повернуті по відношенню до плаценти на 90°. Займає ніби проміжне положення між ортотропним та анатропним насінними зачатками (окремі представники ранникових, первоцвіті).

У окремих представників  тих родин і порядків, де є звичайними кампілотропні насінні зачатки, нуцелус має підковоподібно зігнуту форму і називається амфітропним, або двосторонньо зігнутим. Інтегументи, які входять до складу насінного зачатка у більшості родин подвійні (переважна більшість вільнопелюсткових дводольних і однодольні). Навпаки, зрослопелюсткові дводольні мають як правило один інтегумент.

В нуцелусі, або ядрі, насінного зачатка в подальшому відбуваються процеси, які ведуть до утворення насінини.

Розвиток насінного  зачатка і мегаспорогенез. Насінний зачаток виникає на плаценті у вигляді напівкулеподібного горбочка, який спочатку складається з однорідних меристематичних клітин. Через деякий час поблизу верхівки насінного зачатка з'являється одна або декілька археспоріальних клітин, які розвиваються з субепідермального шару. Приблизно в цей час біля основи насінного зачатка виникають інтегументи у вигляді одного або двох кільцевих валиків. Найчастіше в насінному зачатку під пилковходом одна із субепідермальних клітин нуцелуса - археспоріальна клітина — починає збільшуватися, а потім поділяється способом мейозу. Виникає тетрада (четвірка) гаплоїдних (n) мегаспор, на цьому і закінчується мегаспорогенез. З чотирьох мегаспор виживає тільки одна, всі інші поступово зменшуються і зникають. Мегаспора, яка лишилася, починає рости. Ядро її тричі поділяється способом мітозу. Таким чином з мегаспори утворюється восьмиядерний зародковий мішок (цитокінезу або формування клітинних оболонок під час поділу тут не буває). Вісім гаплоїдних ядер, які виникли, знаходяться спочатку по чотири в двох протилежних кінцях зародкового мішка (мікропілярному і халазальному). Між ними звичайно є вакуоля. Потім по одному ядру від кожної четвірки пересувається до центра клітини. Ці полярні ядра, з'єднавшись, утворюють диплоїдне ядро, яке називається центральним, або вторинним ядром зародкового мішка, в результаті чого цей мішок стає семиядерним. Центральне ядро покривається цитоплазмою і стає центральною клітиною зародкового мішка (іноді полярні ядра зливаються пізніше). Біля мікропілярного кінця зародкового мішка утворюється так званий яйцевий апарат з трьох клітин, які виникли з трьох ядер, навколо яких сконцентрувалася цитоплазма. Одна з цих трьох клітин стає яйцеклітиною, або жіночою гаметою, а дві інші - синергідами (допоміжними клітинами).

На халазальному кінці  зародкового мішка формуються ще три клітини - антиподи. Утворений таким чином зародковий мішок із сімома клітинами тепер уже готовий до процесу запліднення. Такий тип утворення зародкового мішка трапляється найчастіше, але в природі існують і інші тиші його розвитку.

Подвійне запліднення  у покритонасінних рослин. Суть подвійного запліднення була з'ясована у 1898 році професором університету святого Володимира Сергієм Гавриловичем Навашиним у Києві.

Потрапивши на приймочку  маточки, пилкове зерно починає  проростати. Цьому сприяють речовини, які виділяють приймочки, відповідні температура і вологість та інші умови зовнішнього середовища. В процесі проростання вміст пилкового зерна випинається крізь пору екзини у вигляді тонкої трубочки, вкритої лише інтиною. Ця пилкова трубка починає видовжуватись і проникає в тканину стовпчика. Тут вона просувається по спеціальному каналу або по міжклітинниках; потім досягає зав'язі і прямує до мікропіле насінного зачатка. Ріст пилкової трубки пов'язаний з обміном речовин, що відбувається між нею та внутрішніми клітинами. У більшості рослин пилкова трубка проникає до насінного зачатка крізь мікропіле (порогамія), у берези, вільхи і деяких інших — крізь халазу (халазогамія), у в'яза — крізь інтегументи (мезогамія). Потім пилкова трубка проникає до зародкового мішка. За період росту всередині маточки вміст пилкової трубки зазнає певних змін. Вегетативне ядро, яке спочатку знаходилось біля ростучої частини трубки і сприяло її видовженню, поступово розсмоктується. Генеративне ядро поділяється способом мітозу на дві чоловічі статеві клітини — спермії (щоправда у деяких рослин це відбувається значно раніше, ще у непророслій пилинці). При стиканні з зародковим мішком відбувається розчинення стінки пилкової трубки, а, увійшовши до зародкового мішка, вона розривається. З двох сперміїв, які звільнилися, один прямує до жіночої клітини — яйцеклітини і зливається з нею. З диплоїдної зиготи, що виникла, утворюється зародок. Другий спермій зливається з центральною диплоїдною клітиною зародкового мішка, і триплоїдна клітина, яка утворилася пізніше, сформує живильну тканину — ендосперм.

У цьому злитті двох сперміїв з двома клітинами зародкового  мішка і полягає суть подвійного запліднення, притаманного лише покритонасінним  рослинам. Після цього синергіди  та антиподи повністю відмирають. Насінний зачаток розростається і перетворюється в насінину.

Інтегументи, видозмінившись, сформують шкірку насінини. Зав'язь (а іноді і квітка в цілому) перетвориться в плід. Із стінок зав'язі сформується оплодень. Якщо в клітинах нуцелуса накопичуються поживні речовини, тоді утворюється особлива тканина — перисперм. З часу потрапляння пилку на приймочку маточки до процесу подвійного запліднення у різних рослин проходить від 20-30 хв. до кількох діб. В результаті подвійного запліднення, як уже відмічалося, із зав'язі формується плід, а з її стінок - оплодень. Насінина ж формується з насінного зачатку, шкірка насінини - з інтегументів, перисперм з нуцелуса, ендосперм - з центральної клітини, зародок — з заплідненої яйцеклітини.

Різні плоди мають свою специфіку будови. Таку ж специфіку будови має і насіння різних рослин.

Походження  квітки.

Є кілька теорій походження квітки: стробілярна, теломна. псевдантова, гонофілу тощо. Розглянемо найбільш обґрунтовані з них.

Стробілярна (евантова) теорія. У своєму походженні квітка покритонасінних рослин, на думку багатьох вчених, має історичний зв'язок зі стробілом вимерлих нині груп голонасінних рослин. Появі і розвитку так званої стробілярної теорії чи навіть гіпотези походження сучасної квітки сприяло відкриття мезозойської групи голонасінних — бенетитів. Стробіли бенетитів мали добре виражену конічну вісь, на якій розміщувались стерильні покривні листки, ближче до центру на осі, знаходились мікроспорофіли, переважно перистої форми (що зовні нагадували спорофіли деяких папоротей), а в центрі — мегаспорофіли. У викопному стані збереглися навіть двосім'ядольні зародки. Цю теорію походження квітки запропонували американець Г. Бессі та англійські дослідники Н. Арбер і Дж. Паркін. Вона дістала назву стробілярної. Згідно цієї теорії архаїчний стробіл бенетита був вихідним і для голонасінних, і для покритонасінних. Цей "двостатевий" проантостробіл (як його назвали Н. Арбер і Дж. Паркін) значно відрізнявся від квітки покритонасінних в першу чергу будовою мікро-та мегаспорофілів, але можливо він був прообразом квіток теперішніх магнолієвих, лататтєвих та інших відносно примітивних груп квіткових рослин.

Теломна теорія. Теломна  теорія взяла під сумнів основні  поняття класичної морфології про  природу походження частин квітки як метаморфізованих листків. Передумовою появи і становлення теломної теорії стало відкриття у 1917-1920 рр. псилофітів, як особливої групи найпримітивніших вищих рослин, які, за сучасними поглядами, дали початок багатьом групам вищих спорових рослин, а через папоротеподібні -— і початок голонасінним і покритонасінним рослинам. Знайомство з псилофітами підтвердило вже існуючу на той час гіпотезу виникнення листка у процесі тривалої еволюції і показало, що спорангій філогенетично старший від листка, а отже, листок не слід розглядати як вихідний орган вищої рослини. Один з апологетів теломної теорії, німецький ботанік В. Ціммерман вважає, що всі органи вищих рослин виникли із простих органів – те ломів, дихотомічно розгалужених гілочок псилофітів. У процесі еволюції теломи зростаються в стерильні і фертильні синтеломи. В подальшому стерильні синтеломи диференціюються на листки і осі пагону, а фертильні перетворюються в спорофіли. Отже, процес утворення квітки, за Ціммерманом, відбувався паралельно з процесом формування вегетативного пагона.