Морфология растений

Апоміксис — спосіб розмноження рослин, не пов'язаний із злиттям статевих клітин (гамет). При цьому розрізняють дві основні форми апоміксису: апогамія — розвиток зародка без запліднення з клітин гаметофіта (із синергід чи антипод) або спорофіта (з клітин нуцелуса чи інтегументів); та партенокарпія (грец. рагіпепоз— незайманий і кагроз — плід) — утворення плодів без насіння (трапляється у деяких сортів винограду, лимону, інших цитрусових, бананів, ананасів та ряду інших плодових та овочевих кльтур, які зрештою розмножуються лише вегетативно.

 

 

Тема 2. Морфологічні типи суцвіття.

Квіткорозміщення. Моноподіальні  суцвіття. Симподіальні суцвіття. Суцвіття, різноманітні типи їх; біологічне значення суцвіть.

Квіткорозміщення.

У деяких рослин в конусі наростання головного пагона виникає  одна квіткова брунька. В цьому випадку  квітка називається поодинокою, кінцевою або верхівковою (тюльпан, мак). Якщо квіткові бруньки формуються як пазушні  і на рослині виникає по декілька квіток, то коли квітки розвиваються по одній в пазухах серединних листків, їх називають поодинокими пазушними (фіалка).

Коли ж генеративні  пагони у більшості рослин закінчуються не однією квіткою, як у тюльпана, а  багатьма дрібнішими квітками, які  знаходяться в пазухах верхівкових, недорозвинутих або іноді яскраво забарвлених листків, при цьому дуже зближених, тоді говорять про суцвіття (черемха, конвалія, морква, груша). Отже, суцвіття — це пагін або система пагонів, сукупність квіток, розміщених на осях, які здебільшого позбавлені типових листків. Квітки розвиваються саме в пазухах верхівкових листків, які не завжди зберігаються. Розподіл на одиночні пазушні квітки і суцвіття достатньо умовний; але в морфології і систематиці рослин цією ознакою все-таки користуються як більш чи менш постійною.

Суцвіття, в яких є  листки з добре розвинутими листковими пластинками, називають фрондозними. Такими є суцвіття фуксії. Брактеозні — це суцвіття, в яких є лусковидні листки верхівкової формації — брактеї, як, наприклад, у конвалії чи бузку. Голими, або ебрактеозними, є суцвіття, в яких взагалі відсутні листки внаслідок їх редукції (грицики).

Закономірності розвитку суцвіть складні; вони були об'єктом  вивчення для багатьох вчених. Знання будови суцвіть дає можливість краще розібратися в різноманітності квіткових (покритонасінних) рослин і допомагає правильніше їх систематизувати. Ознайомимося із загальнопоширеною класифікацією суцвіть, без знання якої навіть неможливо залишити рослину за визначником.

В залежності від ступеня розгалуженості, типу галуження, характеру розміщення квіток на осях суцвіття та напряму їх розкриття поведінки апікальних меристем розрізняють суцвіття прості і складні, моноподіальні та симподіальні, рацемозні або ботричні, та цимозні, бокоцвіті та верхівкові, невизначені та визначені, незавершені та завершені, відкриті та закриті.

Прості суцвіття мають  лише один або два порядки осей моноподіального галуження (здебільшого). Всі квітки практично розміщуються на головній осі (наприклад суцвіття китиця у конвалії).

Складні суцвіття мають  три і більше порядків осей моноподіального  або симподіального галуження. Тут  на головних осях розміщені не окремі квітки, а кінцеві (елементарні) суцвіття. Такими є, наприклад, складний колос  пшениці чи складний окружок моркви.

Моноподіальні суцвіття мають моноподіальні галуження  і характеризуються акропетальним, тобто спрямованим до верхівки суцвіття (осі першого порядку) розкриттям квіток (наприклад, те саме суцвіття конвалії).

Симподіальним суцвіттям  притаманні симподіальне галуження і базипетальне,тобто спрямоване від верхівки до основи розкриття квіток.

Ботричні або рацемозні  характеризуються моноподіальним галуженням і тим, що їх квітки розпускаються  на осі знизу вгору (акропетально), тобто найостаннішою зацвітає верхня квітка в суцвітті, а головна вісь — вісь першого порядку довго не припиняє росту. Отже, завдяки моноподіальному галуженню, їх так і називають — моноподіальні. В основі цих суцвіть лежить китиця, всі інші рацемозні суцвіття — це її видозміни.

Цимозні суцвіття характеризуються симподіальним галуженням осей. У них перші квітки з'являються на осях першого порядку раніше за інші (закладаються базипетально). А потім квітки послідовно з'являються на осях другого, третього порядку і т.д. (відцентровий розвиток квіток), при цьому кожна наступна вісь переростає попередню. Цвітіння тут починається з головної квітки і поширюється "хвилями" на квітки послідовних порядків.

Бокоцвітими називаються  моноподіальні суцвіття, квітки в  яких розкриваються в акропетальному порядку, тобто знизу вгору. Першими зацвітають квітки, розміщені на бічних осях, тобто збоку.

У верхоцвітих суцвіттях, навпаки, першими розкриваються  квітки на верхівці головного пагона і лише після зацвітають бічні  квітки. Це характерно для цимозних суцвіть.

Отже, моноподіальні суцвітгя одночасно є ботричними (рацемозними) і бокоцвітимн. В зв'язку з тим. що акропетальні меристеми головною пагона в цих суцвітттях не використані  на утворення квіток і залишаються  у вегетативному стані, такі суцвіття називають відкритими, невизначеними, незавершеними.

Симнодіальні суцвітгя є одночасно і цимозними і  верхоцвітими, в зв'язку з використанням  апікальних меристем на формування верхівкових  квіток ці суцвіття відносять до закритих, визначених, завершених.

Моноподіальні (рацемозні, ботричні) суцвіття.

Серед моноподіальних суцвіть  є і прості, і складні.

Прості моноподіальні  суцвіття. Сюди відносяться: китиця, колос, початок, зонтик, щиток, головка, кошик.

Китиця суцвіття, у  якого головна вісь має невизначено  довгий ріст і на ній в послідовності знизу догори розпускаються квітки на осях другого порядку (квітконіжках), які мають приблизно однакову довжину (черемха, смородина, конвалія). Китиця розглядається як вихідне суцвіття, з якого виводяться всі інші невизначені суцвіття.

Колос суцвіття дуже близький до китиці, характеризується тим, що у  нього на осі першою порядку послідовно знизу догори формуються сидячі квітки без квітконіжок (подорожник, онагра).

Початок характеризується також сидячими квітками, розміщеними  на дуже потовщеній м'ясистій осі і має загальне для усього суцвіття покривало, утворене одним (образки, арум) або декількома покривними листками (кукурудза).

Зонтик - суцвіття, у якого  всі меживузля головної осі (першого  порядку) вкорочені так, що осі другого порядку (які всі мають однакову довжину) ніби виходять з однієї точки і суцвіття насправді нагадує парасольку (цибуля, первоцвіт, вишня).

Щиток відрізняється  від китиці тим, що квітконіжки нижніх квіток довші за квітконіжки верхніх  квіток і. таким чином, усі квітки виявляються розміщеними на одному рівні (деякі таволги, культурна груша).

Головка суцвіття, у якого, як і у зонтика, головна вісь вкорочена  і дещо розширена, а квітки на ній  тісно розміщені на коротких квітконіжках (осях другого порядку) або взагалі без квітконіжок — сидячі (конюшина).

Кошик відрізняється  від головки тим, що вісь першого  порядку блюдцеподібно розширена  і на ній тісно розміщені сидячі квітки, які розвиваються від периферії  до центру; ззовні кошик оточений притиснутими до нього покривними листками, так званими обгортками (соняшник, ромашка, волошка).

Складні моноподіальні  суцвіття. Включають волоть (складна китиця), складний колос, складний щиток, складний зонтик і складну сережку.

Волоть відрізняється  від китиці тим. що на місці квіток розміщуються цілі суцвіття, здебільшого типу китиці. Це скоріше китиця з китиць, тому у волоті квітки розміщені на осях і третього, четвертого порядку (бузок, виноград). У вівса, стоколосу, тонконогу осі суцвіття несуть не окремі квітки, а колоски, а у полину кошики. Такі суцвіття теж називають волотями: відповідно волоть з колосків, волоть із кошиків. А ще розрізняють пірамідальні волоті (бузок), щитковидні (калина), кубковидні (гадючник звичайний).

Складний колос характеризується тим, що на осі першого порядку розміщені не просто сидячі квітки, як у колоса, а цілі прості колоски (пшениця, ячмінь, жито).

Складний щиток утворюється  за типом простого щитка, але в  нього осі другого і третього порядку теж побудовані за типом  простого щитка, це ніби щиток із щитків (горобина, бузина чорна, калина). У складного щитка деревію не поодинокі квітки, а кошики, тобто у нього суцвіття щиток із кошиків.

Складний зонтик —  суцвіття, у якого на верхівках  осей другого порядку (простого зонтика) розміщуються не окремі квітки, а свої невеликі суцвіття і тоді маємо зонтик із зонтиків. Часто біля основи цього складного суцвіття є невеликі зелені листки, які утворюють загальну обгортку. Маленькі листочки біля основи простих зонтиків мають назву обгорточки, або часткові обгортки. Суцвіття складний зонтик —- типове для представників родини селерових (морква, кріп, цикута, яглиця).

Симподіальні (цимозні) суцвіття.

Для цимозних суцвіть  характерні три типи простих елементарних суцвіть як складових частин - монохазія, дихазія і плейохазія. їх ще називають цимозними.

Монохазій — це елементарне  суцвіття, у якого головна вісь закінчується квіткою, а на ній, нижче  верхівкової квітки (за принципом  симподіального розгалуження), з пазухи листка виникає лише бічне відгалуження, яке теж закінчується квіткою вже на довшій осі. Але в природі такі елементарні монохазії зібрані в складні монохазії, тому цимозні суцвіття ми вважаємо складними. Коли пагін, верхівка якого закінчується квіткою, продовжує симподіально галузитись "однобоко", тобто галузки з новими квітками продовжують утворюватись лише з одного і того ж боку, тоді утворюється складне суцвіття завійка (незабудки), а коли з простого монохазія формується складне суцвіття шляхом почергового закладання симподіальних галузок з квітками то з правого, то з лівого боку — тоді маємо складне суцвіття з монохазіїв, яке називається звивина (косарики).

Дихазій —- це елементарне  суцвіття, у якого головна вісь теж закінчується квіткою, а на ній  нижче верхівкової квітки з двох супротивних листкових пазух  виникає одночасно дві нові осі, які теж закінчуються окремими квітками вже на більш довших галузках. Такі елементарні суцвіття в природі зібрані у складні півзонтики, у яких на осях третього порядку формуються свої дихазії з квіток і так далі (зірочник, мильнянка, гвоздика). Іноді центральна квітка в таких дихазійних суцвіттях не розвивається.

Плейохазій утворюється, коли на головній осі нижче від  кінцевої першої квітки виникає більше двох бічних відгалужень, супротивних  або чергово розміщених, які довші  від головної осі і теж закінчуються квітками.

Така закономірність галуження зберігається і для  осей наступного порядку і тоді утворюється  ще складніше суцвіття з плейохазіїв, яке називається несправжнім  зонтиком (молочай).

 

Тема 3. Насінина. Типи насіння. Проростки.

Розвиток насіння. Розвиток зародку та ендосперму. Перисперм. Будова насінини. Типи насінин. Розвиток і будова плодів. Типи плодів. Класифікація плодів. Пристосування до поширення  плодів та насіння. Значення плодів та насіння у житті людини.

Поняття про життєвий цикл насіннєвої рослини – „від насінини до насінини” (К. А. Тімірязєв). Будова зародку як зачатка насінної рослини. Умови і процес проростання насіння. Морфологія проростків і особливості їх розвитку. Тривалість життя рослин.

 

Насінина.

Подвійне запліднення викликає в рослині ряд складних процесів, внаслідок яких виникають насіння і плоди. Насінина являє собою насінний зачаток, видозмінений в результаті запліднення (або апоміксису). Основна видозміна пов'язана з розвитком із зиготи зародка. Після злиття одного зі сперміїв з яйцеклітиною утворюється зигота (вона завжди диплоїдна). Зигота формує целюлозну оболонку і деякий час лишається в спокої. Разом з тим, після злиття другого спермія з диплоїдною центральною клітиною зародкового мішка, негайно формується триплоїдний ендосперм. Він виникає від поділу способом мітозу заплідненої центрапьної яйцеклітини. В одних рослин цей поділ спочатку відбувається без утворення целюлозних оболонок. Ці оболонки виникають пізніше, коли весь зародковий мішок буде заповнений ядрами, що утворилися (ядерний тип утворення ендосперму). У інших рослин запліднена центральна клітина відразу ділиться з утворенням перегородок (клітинний тип утворення ендосперму).

Ендосперм служить для  живлення зародка, і утворення ендосперму починається трохи раніше від формування зародка.

Після деякого періоду  спокою запліднена яйцеклітина (зигота) починає ділитися способом мітозу і  формує спочатку дві диплоїдні клітини. З клітини, розміщеної ближче до пилковходу, внаслідок поперечного поділу виникає один ряд клітин — підвісок. З другої клітини, що ділиться в різних напрямках, формується восьмиклітинний перед зародок, який при  подальшому поділу клітин утворює зародок. В останньому формуються брунька, сім'ядолі, підсім'ядольне коліно і корінець. У зародку, що сформувався, у дводольних, як правило, є дві сім'ядолі, у однодольних — лише одна, а друга припиняє свій ріст. Рідко зародок може утворюватися і без запліднення, коли він розвивається з незаплідненої яйцеклітини. Це явище називають партеногенезом.