Морфология растений

Якщо зливаються гамети однакового розміру та форми, які відрізняються  лише фізіологічно, то такий процес називають ізогамією (грец. ізоз —  рівний). Вона притаманна деяким нижчим рослинам (зокрема, багатьом водоростям) і грибам. Гамети при цьому рухомі. Якщо ж зливаються гамети, які різняться розмірами (евдорина, ектокарпус), формою та поведінкою, то такий статевий процес називають гетерогамією — проміжна форма між ізогамією та оогамією. Оогамія — вища форма статевого процесу. Вона характерна для всіх вищих рослин і більшості нижчих. Жіноча гамета — яйцеклітина, нерухома, без джгутиків, з чималим запасом поживних речовин. Цей процес краще пристосований до наземних умов, оскільки зигота, що утворилася в результаті злиття двох гамет, захищена. Вищі форми рослин при заплідненні не потребують зовнішньої води. Все це свідчить про значну еволюційну просунутість вищих рослин, зокрема насінних.

Чергування ядерних фаз  і поколінь. Як відзначалося вище, утворена після сингамії зигота має подвійний набір хромосом, тобто вона є диплоїдною. Щоб запобігти прогресуючому подвоєнню числа хромосом у ряді наступних поколінь, в рослин і грибів виробився протилежний процес — мейоз, або редукційний поділ, в результаті якого утворюються клітини з одинарним (гаплоїдним) набором хромосом в ядрі. Сингамія і мейоз — це два боки одного життєвого процесу, тісно пов'язані між собою. Межею ядерних фаз є утворення мейоспор та утворення зиготи. Чергування ядерних фаз — гаплофрази та диплофази— відбувається в різних рослин по-різному. Чергування диплофази і гаплофази пов'язане у рослин зі складним процесом чергування поколінь гапло- та диплобіонтів. Гаплобіонти — це статеве покоління, або гаметофіт, яке у вищих рослин починається з гаплоїдної спори і закінчується утворенням гамет. Диплобіонт — це нестатеве покоління (спорофіт), яке завжди починається з зиготи і характеризується подвійним набором хромосом. Закінчується диплобіонт утворенням у вищих рослин материнських клітин — спор, які діляться з редукцією числа хромосом і утворюють мейоспори. Отже, межею диплобіонта є мейоз. Рослину, яка утворює спори в спорангіях, називають диплоїдним спорофітом. Така закономірна зміна генерацій у життєвому циклі організмів називається чергуванням поколінь. Закономірно чергуються диплоїдний. спорофіт і гаплоїдний гаметофіт, і лише через одне покоління відтворюються подібні організми, схожі на початкові форми. Якщо гаметофіт і спорофіт однакові за морфологією і тривалістю життя, то зміна поколінь буде називатися ізоморфною; якщо ж вони різні морфологічно і за тривалістю життя, то зміна поколінь називатиметься гетероморфною. Гетероморфна зміна поколінь відбувається у всіх вищих рослин. У плауноподібних, папоротеподібних та хвощів обидва покоління розвиваються незалежно одне від одного. В мохоподібних, голонасінних і покритонасінних одне покоління існує за рахунок іншого, при цьому в мохоподібних у циклі розвитку гаметофіт переважає над спорофітом, а в насінних, навпаки, спорофіт панує над гаметофітом.

Цикли розвитку рослин обов'язково супроводжуються  зміною ядерних фаз. У всіх вищих  спорових рослин чітко простежується  чергування поколінь незалежно від  того, чи є вони рівно- або різноспоровими.

Модуль 3.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 3. Генеративні органи квіткових  рослин.

Тема 1. Морфологія квітки.

Квітка. Визначення квітки. Частини квітки. Повні і неповні  квітки. Правильні і неправильні  квітки. Двостатеві і одностатеві  квітки, однодомні й дводомні рослини. Діаграма і формула квітки. Морфологічна природа квітки.

Андроцей. Морфологічна й анатомічна будова тичинки. Махровість. Мікроспорогенез. Пилок, його різноманіття. Проростання пилку. Розвиток чоловічого гаметофіту. Фізіологічні властивості  пилку.

Гінецей. Будова маточки. Типи зав’язі і їх еволюційне значення. Насінний зачаток. Типи плацентації. Будова насінного зачатку. Мегаспорогенез і його типи. Розвиток типового зародкового мішка (жіночого гаметофіту). Фоліарні теорії походження квітки (еувантова та псевдантова).

Цвітіння і запилення. Перехресне запилення. Вітрозапильні  рослини. Комахозапильні рослини. Запилення  птахами. Ч. Дарвін про біологічне значення перехресного запилення. Самозапилення, додаткове запилення. Клейстогамія.

Дихогамія, гетероситлія й інші  пристосування до перехресного запилення.

Проростання пилку. Спермії  як клітини. Ріст пилкової трубки. „Подвійне” запліднення покритонасінних рослин за С. Г. Навашиним. Виборча спроможність яйцеклітини.

Амфіміксіс Апоміксіс. Багатозародковість насіння (поліембріонія – справжня та несправжня). Партенокарпія (вегетативна і стимулятивна).

Квітка покритонасінних  рослин являє собою специфічний  орган, пристосований до здійснення статевого процесу, який відбувається у покритонасінних рослин саме у  квітці, в результаті чого утворюється насіння, яке знаходиться в спеціальних утворах — плодах. Квітка розглядається як видозмінений вкорочений нерозгалужений пагін з обмеженим ростом. Вона буває верхівковою або знаходиться в пазусі покривного листка, який переважно відрізняється за формою від звичайних вегетативних листків.

Будова квітки

Та частина квітки (як видозміненого пагона), що знаходиться  між покривним листком і частиною, яку ми називаємо власне квіткою, тобто міжвузля під квіткою називається  квітконіжка. Квітка, яка не має квітоніжки, називається сидячою. На квітконіжці перпендикулярно до покривного листка розміщуються приквітки, або передлистки, у вигляді невеликих листочків. У однодольних є один такий листочок, розміщений збоку головної осі, а у дводольних таких листочків звичайно два, розміщених по боках квітконіжки. Нерідко приквітки взагалі відсутні, а у деяких рослин не розвиваються покривні листки. Вкорочена стеблова частина квітки, власне дещо розширена її вісь, до якої прикріплюються інші елементи квітки, називається квітколожем.

Квітколоже може бути плоским, опуклим (жовтець, малина), довгим чи витягнутим (магнолія, мишачий хвіст) або ввігнутим (шипшина, вишня). У  повній квітці, в якій наявні всі  частини, до квітколожа в закономірній послідовності найчастіше кільцями або спірально прикріплюються листочки оцвітини, потім тичинки, а в центрі знаходяться маточки, які складаються з одного, кількох або багатьох плодолистків.

Чашечка складена з окремих, звичайно зелених чашолистків, які  часто схожі з листками і мають, очевидно, спільне з ними походження. Чашолистки бувають вільні або в тій чи іншій мірі зростаються між собою краями. В першому випадку чашечка називається вільнолистою, а в другому — зрослолистою.

Віночок складається  з пелюсток, які, як правило, яскраво забарвлені в жовтий, білий, чрвоний, рожевий, блакитний, синій, бузковий, фіолетовий та інші кольори (рідко зелені). Пелюстки, як і чашолистки, теж бувають вільними, коли кожна з них відділяється окремо, або в різній мірі і по-різному зрослими, так що коли ми прагнемо відірвати одну з них - відривається весь віночок відразу. Коли пелюстки між собою не зростаються, тоді маємо вільнопелюстковий віночок, коли ж вони більш або менш зрослі, віночок називається зрослопелюстковим.

Оцвітина. Чашечка і віночок разом утворюють оцвітину. Чашолистки і пелюстки називаються листочками оцвітини. У випадку наявності і чашечки, і віночка оцвітина називається подвійною. Крім того у ряду рослин крім чашечки ще є підчашшя. Але в багатьох рослин оцвітина часто не розділена на чашечку і віночок,а всі її листочки мають однакову форму і забарвлення. Тоді оцвітину називають простою. В такому випадку називати її листочки пелюстками чи чашолистками було б неправильно. Коли проста оцвітина яскраво забарвлена, то її називають віночковидною. Типовими прикладами такої оцвітини є тюльпани, лілії, проліски, конвалії. Проста оцвітина, що має невиразний зелений колір і дуже часто нагадує чашечку, називається чашечковидною. Прикладами такої оцвітини можуть бути кропива, буряк, щавель, коноплі. Проста оцвітина теж називається роздільнолистою, коли її листочки вільні, або зрослолистою, коли її листочки в тій чи іншій мірі зростаються між собою.

Оцвітина в основному  відіграє захисну роль для тичинок  і маточок та є до певної міри "рекламою", яка приваблює комах-запилювачів. Так склалося історично, що наймолодша і найбільша група рослинного світу - квіткові рослини в своєму розвитку еволюціонували в найтіснішому взаємозв'язку з комахами —- теж одним з найбільших і достатньо прогресивних відгалужень світу тварин. Взаємопоєднана еволюція цих двох ліній розвитку органічного світу з різних царств давала обом групам відповідні взаємовигоди. Оскільки для великої групи комах квітка є основним постачальником продуктів їх харчування (нектар забезпечує в основному вуглеводну частину корму, а пилок — білкову та жирову), а рослина за це має гарантоване продовження свого роду у вигляді цілеспрямованого процесу запилення, а значить і запліднення, то для комах надзвичайно важливо, щоб квітка була обов'язково завчасно помічена, а отже і відвідана відповідною комахою запилювачем. Найрізноманітніше забарвлення ківток і, в першу чергу, їх пелюсток, зобов'язане, перш за все, пігментам, найважливіше місце серед яких належить антоціану. Під такою назвою об'єднується група речовин синього, фіалкового та червоного кольорів з найрізноманітнішими відтінками.

Квітки багатьох рослин мають жовте забарвлення, яким вони найчастіше зобов'язані пігментові антохлору, який маємо у квітках  анемони жовтецевої, первоцвіту весняного, дивини, жовтеців та інших видів рослин.

Білий колір пелюсток у багатьох рослин зумовлений відсутністю  пігментів і наявністю у пелюстках  дрібних повітряних порожнин, від  яких відбиваються всі промені сонячного  спектру. Немало випадків, коли у квітці поєднується кілька контрастуючих барв.

Останнім часом деякі  ботаніки схиляються до думки, що різноманітний  колір оцвітини в квітках служить  не стільки засобом приваблення  комах-запилювачів, скільки забезпечує і оптимізує тепловий баланс для  повноцінного розвитку найбільш важливих для рослини елементів квітки —маточки, в зав'язі якої формуються насінні зачатки, а на приймочках відбувається проростання пилкових зерен. І в цьому випадку особлива роль відводиться антоціану, оскільки дослідженнями встановлено, що його наявність в листочках оцвітини взагалі, чи в пелюстках зокрема, підвищує температуру в квітці (чи в суцвітті), а отже захищає квітку від малоефективних відносно понижених температур, які скоріше за все є недостатніми для протікання відповідних фізіологічних і біохімічних процесів, які відбуваються при формуванні і розвитку насінних зачатків і пилку, та його подальшого розвитку на приймочці маточки і, особливо, процесу подвійного запліднення, що відбувається в кожному з насінних зачатків зав'язі.

Поняття про "стать" квітки.

З огляду на те, що цикл розвитку квіткової рослини включає в  себе дві фази, з яких статева  диференціація притаманна лише гаплоїдній фазі, тобто гаметофітам, а квітка є органом спорофіту, особин, які  репрезентують лише диплоїдну фазу (покоління безстатеве), то говорити серйозно про стать квітки не доводиться. Адже спорофіт, як покоління безстатеве, продукує лише спори, правда у варіанті квіткових рослин спори з різними характеристиками і різними фізіологічними потенціями. За усіма канонами класичної ботаніки гетероспоровість — це ще не є різностатевість. Стать в її повному розумінні проявиться лише на гаплоїдній фазі циклу розвитку кожного виду. І хоч у природі існує (за статтю) лише три варіанти гаплоїдних організмів — гаметофіти бувають двостатеві, чоловічі та жіночі, але для квіткових рослин відомі лише два останніх варіанти, а двостатевих гаметофітів у них просто немає. Через те, якщо виникає потреба говорити про "стать" квітки, то слід добре уяснити для себе велику умовність цього поняття.

Ми дуже добре пам'ятаємо, що у квіткових рослин відношення між спорофітом та двома варіантами гаметофітів склалися таким чином, що останні в своєму існуванні  та розвитку є повністю залежними  від спорофіта і, по суті, паразитують  на ньому. Але виникати і формуватися ці гаметофіти різної статі (що репрезентують у циклі розвитку саме гаплоїдну фазу) можуть в одній або в різних квітках чи різних суцвіттях одного спорофіту, або навіть на різних спорофітах. Це і стало приводом до вживання таких умовних понять як "жіноча квітка", "чоловіча квітка", "одностатева квітка" і "двостатева квітка". Краще було б їх повністю уникати і замість "одностатеві квітки" говорити "маточкові'" та "тичинкові квітки", а замість "двостатева квітка" говорити "маточково-тичинкова квітка". Це зніме всі умовності, неточності і непорозуміння у трактовці неправомірного поняття "стать" квітки, яка власне і не має статі, оскільки є лише органом нестатевого покоління — спорофіту. З огляду на вищесказане, квітки в яких є тичинки і маточки, будемо називати маточково-тичинковими. Такі квітки притаманні переважній більшості квіткових рослин. Проте у деяких покритонасінних квітки мають або тичинки, або маточки і тоді відповідно до цього ми їх називаємо тичинковими або маточковими. Дуже рідко зустрічаються квітки, у яких відсутні і тичинки, і маточки, їх прийнято називати стерильними квітками. Останні найчастіше розміщуються на периферії спеціалізованих суцвіть (калина, соняшник, морква). Рослини з маточковими і тичинковими квітками на одній і тій же особині називають однодомними (дуб. бук, береза, кукурудза, деякі осоки). Рослини, які мають маточкові і тичинкові квітки на різних особинах, називають дводомними (тополя, коноплі, кропива дводомна, хміль, верба). У однодомних рослин частіше маточкові і тичинкові квітки зібрані в різні суцвіття (кукурудза, береза), рідше суцвіття бувають змішані, в них знаходяться як тичинкові, так і маточкові квітки (деякі осоки, каштан їстівний). У деяких рослин на одній особині поряд з маточково-тичинковими квітками знаходяться маточкові і тичинкові квітки; розподіл їх різноманітний і утворює ті чи інші комбінації. Такі рослини відомі під назвою багатодомних, або багатошлюбних (полігамних), рослин (диня, ясен, гречкові, різні види кленів).

Розміщення  частин квітки.

У переважної більшості  рослин частини квітки утворюють  добре помітні кільця або кола (цикли), тому квітки з таким розміщенням  їх частин і називають циклічними. їх відповідно класифікують в залежності від того, скільки таких циклів або кіл маємо у конкретній квітці. Найчастіше зустрічаються п'ятиколов,. інакше пентациклічні (гвоздичні) або чотириколові, інакше тетрацикліні (губоцвіті, айстрові, ранникові, півникові, орхідні) квітки. Рідше зустрічаються шестиколові, тобто гексациклічні (грец. пеха — шість). У більш древніх, а отже більш просто організованих підкласів вищих рослин головним чином зустрічається спіральне, або ациклічне, розміщення частин квітки. При цьому листочки оцвітини, тичинки і плодолистки представлені невизначеною або великою їх кількістю.

У деяких рослин одні частини  квітки розміщені спірально, а інші — циклічно. Такі квітки називають  геміциклічними. Наприклад, у жовтецю  листочки оцвітини розміщені циклічно, тичинки ж і маточки – спірально.

Симетрія квітки.

Суттєвою ознакою квітки є характер симетрії в розміщенні її частин, особливо це стосується віночка. Якщо частини кожного кола подібні одна до одної і через квітку можна провести декілька площин симетрії, квітку називають правильною, або актиноморфною (тюльпан, мальва, суниці, жовтець, помідор): коли ж вони різні за формою і величиною та ще й розміщені таким чином, що площина симетрії лише одна, її називають неправильною, або зигоморфною (горох, ряст, орхідея, фіалка, красоля). Дуже рідко в квітці неможливо провести жодної площини симетрії, тоді ми маємо повністю асиметричну квітку (валеріана, канна). Симетрія квітки пов'язана саме з віночком. Актиноморфні віночки характерні частіше для відносно примітивних родин (жовтецеві, гвоздичні, розові, лілійні), хоча притаманні і для розвинутих родин (селерові, маренові, дзвоникові, частково айстрові (варіант трубчастої квітки)). Для багатьох же розвинутих родин характерні зигоморфні віночки, виникнення яких в процесі еволюції пов'язують з пристосуванням до вибіркового комахозапилення. П'ятичленний, роздільнопелюстковий зигоморфний віночок переважно характерний для родини бобових та для фіалок. Для багатьох родин (ранникові, глухокропивні) характерні двогубі зрослопелюсткові віночки, які мають трубку і дві губи (верхню та нижню) і характеризуються медіанною площиною симетрії. Значно рідше лише у представників родини руткових (ряст, рутка) площина симетрії ділить квітку на верхню і нижню половини (так звана поперечна або трансверзальна площина симетрії).

Бік квітки, обернений  до покривного листка, називають переднім, нижнім, або абаксальним: протилежний бік квітки, обернений до осі пагона. —- заднім, верхнім, або адаксальним.