Морфология растений

Вступ.

Рослини вивчають з  різних сторін. Історично виник ряд  розділів, кожен з яких вирішує  свої завдання і використовує свої власні методи досліджень.

Слово "ботаніка" походить від грецького "bоtаnе", що дослівно українською мовою перекладається як "трава, зелень". Отже ботаніка - наука про рослини, їх зовнішню та внутрішню будову, форму, розвиток, життєдіяльність, біохімічний склад, класифікацію, поширення та інші особливості. Визначення ботаніки лише як науки про рослини повністю не розкриває її суті. В наш час ботаніка являє собою велику багатогалузеву науку, спільне завдання якої — різностороннє вивчення не лише окремих рослин, а і природних рослинних угруповань, з яких формуються ліси, луки, степи тощо. Разом з тим, ботаніка як фундаментальна наука, дає відповідь на запити практики: як найбільш доцільно використовувати корисні рослини чи певні ділянки рослинного покриву. Разом з тваринами та іншими групами організмів рослини складають світ живих істот, які виявляють між собою глибоку єдність, що проявляється в одноманітності будови їх клітин, в схожості процесів росту, розвитку, розмноження, хімічного складу, обміну речовин та інших основних життєвих проявів.

Модуль 1.

ЗМІСТОВИЙ МОДУЛЬ 1. Основні напрямки морфологічної  еволюції рослин.

Тема 1. Коротка історія розвитку морфології рослин. Загальні закономірності морфологічної будови рослин.

Предмет, задачі і методи морфології рослин.

Історія науки. Описовий етап. Порівняльно-морфологічний етап. Вчення про метаморфози. Розуміння  метаморфозу Гете. Значення вчення Ч. Дарвіна для морфології. Онтогенетичний напрямок (А. М. Бекетов, І. Д. Чистяков, І. М. Горожанкін, В. І. Бєляєв, С. Г. Навашин). Експериментально-екологічний напрямок (К. А. Тімірязєв, Б. О. Келлер, М. П. Кренке, В. І. Мічурін).

Морфологія (грец. морфа — форма; логос — слово, вчення) вивчає як зовнішні форми так і внутрішні структури, які сприймаються безпосередньо людським оком або за допомогою спеціальних інструментів (лупи, світлового або електронного мікроскопа). Цей розділ можна також назвати структурною ботанікою. Морфологія складає первісну і цілком необхідну основу для всіх інших ботанічних дисциплін. У зв'язку з цим вивчення курсу ботаніка розпочинається саме з морфології.

Морфологія в свою чергу включає ряд розділів, морфологічних  за своєю суттю. Цитологія (грец. китос (цитос) - посудина, клітина) вивчає будову і життєдіяльність клітин. Гістологія рослин (грец. гістос —тканина) вивчає рослинні тканини. Анатомія рослин за допомогою мікроскопа вивчає внутрішню будову рослин і, таким чином, включає цитологію і гістологію. Окремим розділом анатомії є також гістохімія, яка за допомогою мікроскопа і хімічних реакцій встановлює розподіл різних речовин в клітинах і тканинах.

Як один з розділів структурної ботаніки історично  відокремилась ембріологія рослин (грец. ембріон — зародок), яка вивчає зародження і ранні етапи розвитку рослинного організму.

Морфологія головними  своїми методами має спостереження  і опис. Проте її не можна віднести до чисто описових наук, оскільки вона широко застосовує експеримент, виясняючи вплив різних факторів (причин) на будову рослини.

Важливу роль у морфології відіграє порівняльний метод, тобто  співставлення відповідних структур у ряду видів рослин, як нині живучих, так і вимерлих. Цей метод допомагає  виясненню еволюційної історії окремих структур або видів рослин. Таким чином, всі структури рослин повинні вивчатись у їх розвитку, як індивідуальному, онтогенетичному (від грецького онто — суще, живе; генезис — народження), так і еволюційному, філогенетичному (від грецького філон —плем'я).

Короткий огляд  розвитку ботанічної науки.

Ботаніка сьогоднішнього дня являє собою цілісний комплекс розділів, найтісніше пов'язаних як між  собою, так і з різними напрямками діяльності людської спільності. Зрозуміло, що виникали ці розділи не відразу і не одночасно, а в певній послідовності, залежно від потреб суспільства та можливостей реалізації завдань, поставлених життям, у певних історичних рамках.

Ще первісними народами, а пізніше в стародавніх державах Індії, Єгипті, Китаї та країнах Близького Сходу, які вже мали писемність, було накопичено багато різноманітних і корисних відомостей про рослини. Проте перше письмове узагальнення знань про рослини, яке дійшло до нас, відоме лише з античної Греції (ІV-ПІ ст. до н.е.), а отже, і виникнення ботаніки як науки датується саме цим часом. Теофраст, учень великого Арістотеля, залишив по собі декілька книг, присвячених рослинам.

Подальший розвиток ботаніки визначався в основному потребами  землеробства й медицини, оскільки дуже важливо було навчитися розрізняти корисні і отруйні рослини насамперед за зовнішніми ознаками, що й спричинилося до раннього розвитку морфології.

Період середньовіччя  з його потужним релігійним гнітом і утиском живої думки в  цілому значною мірою уповільнив прогрес науки і праці з ботаніки того часу наповнені забобонними легендами та схоластичними (лат. schola - школа) тлумаченнями релігійних книг, включаючи й Біблію, а схоластика, як відомо, не допускала самостійного дослідження природи. В той же період де-не-де вирощувалися лікарські рослини та вивчалися їхні властивості.

І лише з XV ст., в епоху  Відродження стався рішучий злам у розвитку ботанічної науки, обумовлений  значними змінами як ідеологічного, так і соціально-економічного характеру.

Цей період ознаменувався  численними географічними відкриттями, завдяки чому до Європи з далеких заморських країн потрапило багато невідомих рослини. У зв'язку з цим перед ботаніками постало важливе завдання "інвентаризації" всіх відомих видів рослин, тобто опису їх та класифікації. Це спричинилося до появи і швидкого вдосконалення різних способів збереження рослинних форм з метою порівняльного вивчення їх: замальовування, словесні описи, вирощування в ботанічних садах, засушування. Німецький художник Альбрерт Дюрер (1471-1528) досяг вершин майстерності в зображенні рослин, ілюструючи праці тогочасних ботаніків. У середині XVI ст. з'являються ботанічні сади (Падуя, 1540 р.; Піза, 1545 р.; Цюрих, 1560 р.; Флоренція і Болонья. 1568 р.: Лейден, 1577 р.: в Лейпціг, 1579 р.). Тоді ж було винайдено спосіб засушування рослин і складено перші правила гербаризації. Приблизно в цей же період закладаються основи сучасної ботанічної термінології. Досягає розквіту описова морфологія як допоміжна для систематики наука.

Більш доступним на той  час було вивчення процесу пересування речовий у рослинах, оскільки видатний англійський фізик Роберт Гук (1635-1703) вдосконалив мікроскоп і застосував його для дослідження різних дрібних структур, у тому числі й частин рослини. Саме він у 1665 р. вперше опублікував опис клітинної будови рослин і ввів термін ''клітина" (лат. cellula —комірка). Однак початок анатомії рослин було покладено дещо пізніше (в 1671-1682 рр.), коли італійський біолог та лікар Марчелло Мальпігі (1628-1694) та англійський ботанік Неємія Грю (1641-1712) одночасно і незалежно один від одного опублікували свої анатомічні праці. Вони не лише першими описали клітини й тканини різних органів, а й спробували з'ясувати значення цих структур. Н. Грю ввів поняття "тканина" і "паренхіма", його справедливо вважають одним з основоположників анатомії рослин, а М. Мальти, котрий описав мікроскопічну будову ряду тканин і органів рослин, тварин та людини, є один із основоположників мікроскопічної анатомії. Поставивши досліди з кільцюванням стебел, М. Мальти дійшов висновку, що в рослині речовини пересуваються у висхідному та низхідному напрямках. Ще точніше в 1727р. описав пересування речовин у рослині англійський ботанік Гельс (1677-1761). Проведені досліди були виконані так майстерно, що його по праву вважають основоположником експериментальної фізіології рослин. Однак остаточно як наука фізіологія рослин формувалася лише після з'ясування суті процесу фотосинтезу.

І все ж таки пануючим напрямком в ботаніці аж до XIX ст. залишилася систематика рослин.

Систематика, як і описова морфологія XVIII ст., досягла найвищого виразу в працях великого шведського ботаніка Карла Ліннея (1707- 1778). І якщо "морфологічні" устремління Ліннея були спрямовані на покращення морфологічної термінології безпосередньо для цілей систематики, то деякі інші природодослідники прагнуть з'ясувати й загальні закономірності утворення рослинних форм. Зокрема, в 1759 р. німецький натураліст Каспар Фрідріх Вольф (1734-1794) описав виникнення органів у кінчику пагона, а німецький поет і природодослідник Іоганн Вольфганг Гете (1749-1832) в 1790 р. заклав основи нової дисципліни —теоретичної морфології рослин.

Величезними успіхами в  ботанічній науці позначене XIX ст. Саме тоді виникають або формуються нові розділи ботаніки — ембріологія, географія рослин, екологія рослин, геоботаніка, палеоботаніка, вчення про водорості (альгологія), гриби (мікологія) та інші нижчі рослинні організми, які на топ час відносили до рослин., тощо. В XIX ст. ботаніка, по суті, набула сучасного обсягу, накопичивши практично по всіх своїх розділах величезний фактичний матеріал.

Крім того, в XIX ст. біологія збагатилася узагальнюючими теоріями, серед яких чільне місце належить теорії клітинної будови організмів і теорії їхнього еволюційного розвитку.

Історичне значення розробки клітинної будови організмів полягає в підтвердженні єдності всього світу живого (як одноклітинних, так і багатоклітинних, і рослинних, і тваринних організмів).

З виходом у світ в 1859 р. книги "Походження видів шляхом природного добору" Чарльза Роберта  Дарвіна (1809-1882), в якій були викладені постулати еволюційного вчення, радикально змінилися погляди природознавців на сутність доцільності в живій природі як природного результату тривалої пристосувальної еволюції організмів.

Укріпившись, еволюційна теорія поставила перед багатьма напрямками біологічної науки нові завдання. Зокрема, морфологія, крім панівних раніше лише описових підходів, мала з'ясувати шляхи і причини формування організмів в історичному плані, у зв'язку з чим важливого значення набули викопні залишки рослин, як реальне свідчення відмерлих у ході еволюції ланок.

Морфологи також зосередили свою увагу на вивченні внутрішньої  будови І формотворення рослинних  організмів у процесі їхнього  індивідуального розвитку (онтогенезу). Анатоми детально прослідкували утворення клітин і тканин у молодих пагонах і органах. Німецький ботанік Вільгельм Гофмейстер (1824-1877) детально описав розвиток спорових і насінних рослин і довів принципову схожість їхніх циклів розвитку (1851). Були глибоко досліджені процеси запліднення в рослин, виникнення і розвиток зародків. У 1898 р. професор Київського університету Святого Володимира Сергій Гаврилович Навашин (І857-1930) описав явище подвійного запліднення в покритонасінних рослин.

Величезну роль у розвитку ботаніки відіграла також ідея про необхідність вивчення рослин у їхньому взаємозв'язку із зовнішнім середовищем, що стало основою формування в ХІХ ст. тісно пов'язаних між собою наукових дисциплін: ботанічної географії, фітоценології та екології. Вже на початку ХІХ ст. німецький природознавець, географ і мандрівник Олександр Гумбольдт (1769-1859) заклав основи географії рослин та вчення про їх життєві форми, а наприкінці цього сторіччя російський природодослідник Василь Васильович Докучаєв (1846- 1903) та його учні розробили вчення про географічні зони. В цей же час були визначені також основні положення фітоценології та екології.

У XX ст. великих успіхів  досягли такі експериментальні розділи  ботаніки, як фізіологія, біохімія, мікробіологія  та генетика. Було розшифровано молекулярну будову хлорофілу, білків, нуклеїнових кислот. Учені прослідкували, як виникає багато складних речовин у рослинах, а також синтезували деякі з них. Експериментальні і математичні методи проникли в ті розділи ботаніки, котрі до цього залишалися суто описовими.

Нині набула поширення  нова форма організації наукових досліджень - створення творчих колективів на базі наукових інститутів. Крім того, для сучасної науки характерним  є розвиток міжнародних зв'язків  та об'єднання вчених багатьох країн  для розв'язання спільних завдань. Однією з важливих форм співробітництва ботаніків є міжнародні конгреси, на яких обговорюються важливі наукові та організаційні питання і які скликаються періодично (приблизно раз на п'ять років).

Гомологія та аналогія у рослин. Метаморфоз.

Прикладом морфогенетичного ряду є гомологічні 'органи (грец. homologia — згода, відповідність). Гомологічними  називають органи, які мають однакове походження. Так, гомологічними є  листки дуба і берези, брунькові  луски, луски на кореневищі пирію, вусики гороху, колючки кактусів чи барбарису. Всі ці органи листкового походження, але в процесі еволюції деякі з них зазнали істотних перетворень у формі і будові. Перетворення, що набули спадкового характеру, називають метаморфозами (грец. metamorphosis — перетворення). Теорія метаморфозу рослин запропонована німецьким натуралістом Й.В. Гете, але згодом вона була дещо уточнена. Метаморфізованими називають органи, які досить різко відхилились від типової початково форми у зв'язку зі зміною функцій у ході пристосувальної еволюції.

Прикладом метаморфозу  є аналогічні органи (грец. апаlоgiа  — схожість, подібність), тобто органи, які мають різне еволюційне походження, але виконують подібні функції  і схожі за зовнішньою будовою. Такими є колючки барбарису (листкове походження) і глоду (пагонового походження), які виконують функцію захисту, вусики гороху (листкового походження), винограду (пагонового походження). Аналогічні органи є результатом конвергентної еволюції.

Конвергентними (аналогічними) можуть бути цілі організми, які утворюються в подібних умовах: наприклад, американські кактуси і африканські молочаї. В посушливому кліматі вони стали колючими сукулентами, і лише різна будова квіток виявляє їх різне походження.

В загальних рисах  подібність ознак, яка виникла в результаті конвергенції, називають аналогією на відміну від гомології — подібності, основаної на походженні різних груп організмів від одного предка шляхом дивергенції.