Морфология растений

Вік стебел, як і рослин в цілому, коливається у широких межах. В однорічних рослин стебло існує лише один вегетаційний сезон, а в деяких ефемерів — лише кілька тижнів (наприклад, мишачий хвіст малий). У дворічних рослин (наприклад, суріпиця звичайна) стебла живуть два роки, у багаторічних — кілька десятків, сотень і навіть тисяч років.

Отже, бруньки це зачатковий, ще не розгорнутий пагін. Вона складається  з серії зачаткових метамерів, утворених  меристематичною зачатковою віссю, яка закінчується у вегетативній бруньці конусом наростяння і  зачатковими листками різного віку, розміщеними один над одним на цій осі.

В залежності від характеру  покривів розрізняють закриті та відкриті бруньки.

За розташуванням, як відмічено  вище, розрізняють верхівкові (термінальні) та бічні (пазушні) бруньки, а серед  останніх — чергові, супротивні, мутовчасті, серіальні та колатеральні.

За походженням розрізняють  екзогенні та ендогенні бруньки. Екзогенне походження, як відмічено  вище, мають верхівкові та бічні  бруньки. Крім екзогенних у рослини  часто утворюються придаткові, або адвентивні, бруньки ендогенного походження. За функціями розрізняють бруньки вегетативні, вегетативно-генеративні, генеративні, регулярного відновлення, збагачення та сплячі.

 

в) Лист.

Основні фізіологічні функції зеленого листка. Закладення та ріст листка. Характерні морфологічні особливості листової пластинки. Частини листка. Прилистки. Розтруб. Листкова піхва. Розчленування листової пластинки. Листки прості і складні. Низові, серединні і верхівкові формації листків. Форми і розмір листка. Гетерофілія. Жилкування.

Листок – бічний орган пагона, який виконує функції фотосинтезу, дихання, транспірації. Крім основних функцій, листок може виконувати ще й  інші: запасання поживних речовин, синтез біологічно активних речовин, видалення  баластних речовин внаслідок свого опадання (листопад), може бути органом вегетативного розмноження або органом захисту рослини від поїдання тваринами тощо.

Листки мають здебільшого плоску форму, дорзовентральну будову та обмежений  ріст.

Будова листка відзначається великою  різноманітністю, що в значній мірі обумовлено пристосуванням рослин до зовнішнього середовища і, зокрема, в першу чергу, до вологості та світла. Мікроскопічна структура листка визначається його найважливішою функцією - фотосинтезом. Тому основною тканиною листка є комплекс паренхімних клітин з хлоропластами, які здійснюють функцію фотосинтезу — мезофіл. Інші тканини листка забезпечують діяльність мезофілу. Епідерміс регулює газообмін і транспірацію та захищає листок від зовнішніх пошкоджень. Система розгалужених провідних пучків постачає листок водою, здійснює приплив та відплив речовин. Механічні тканини (склеренхіма різних типів, коленхіма) разом з клітинами мезофілу і епідерми утворюють міцні механічні конструкції.

Існують листя трьох формацій: 1 – низові (недорозвинені або дуже змінені у зв’язку з виконанням ними спеціалізованих функцій – сім’ядолі паростків, соковиті, або лускоподібні листки цибулин та ін.); 2 – середні листки – типові для конкретної рослини; 3 – верхові – як правило недорозвинені, без черешків, зелені, деякі з іншим забарвленням або безкольорові – це приквітки, при квітнички, обгортки суцвіть і т. ін..

Головною частиною листка є листкова пластинка, яка має найрізноманітніші  форми і розміри. Черешок з’єднує  листкову пластинку зі стеблом та забезпечує її рухомість. У багатьох видів рослин при основі черешка є вирости різної форми – прилистки. Розширений черешок, що може охоплювати собою частину стебла називається листковою піхвою ( злакових, зонтичних та ін.). Видозмінені прилистки, що зрослись в трубку, утворюють розтруб, характерний для усіх гречкових – щавлю, гречки, споришу.

При класифікації листків за формою листкової пластинки зважають на співвідношення її ширини та довжини, а також на локалізацію найбільшого  її розширення. За цими ознаками розрізняють такі типи:

1 – дуже широкі відносно її  ширини (ширина листкової пластинки  дорівнює або більше її поздовжньої  осі): а) коли лінія, що з’єднує  крайні точки в найширшому  місці пластинки, проходить через  її центр, то такий лист називають  круглим; б) при зміщенні цієї лінії до основи пластинки – лист цширокояйцеподібний; в) розташування згаданої лінії ближче до верхівки означає, що лист – оберненоширокояйцеподібний.

2 – широкі відносно довжини  (ширина у 1,5-2 раза менша довжини:  а) лінія максимального розширення проходить через середину – овальний; б) при розширенні основи – яйцеподібний; в) при розширенні верхівки – обернено яйцеподібний;

3 – вузькі (ширина у 2,5 – 3,5 раза менша довжини) поділяються  на ланцетні, довгасті і обернено  ланцетні.

4 – дуже вузькі  відносно довжини (ширина листкової  пластинки в 4 і більше разів  менша довжини). Такі листки з  паралельними краями називають  лінійними (широколінійними, вузьколінійними,  голчастими), а ті, що поступово  звужуються до верхівки – мечоподібними.

Жилки листка – це судинно-волокнисті пучечки, що пронизують мезофіл листка і виконують провідну та механічну  функції. Для вищих спорових і  голонасінних характерні просте і дихотомічне  жилкування, для однодольних рослин – сітчасте.

Форма краю листкової пластинки. Існує ряд переходів від абсолютно цілокраїх листків до дуже розчленованих і складних. А листки з абсолютно цілими краями називають цілокраїми, а з невеликими виїмками по краях — цілісними. Якщо зубці по краю пластинки гострі і обидва краї зубців приблизно однакової довжини, то краї листка називають зубчастими. Якщо зубці гострі, спрямовані до верхівки листка і верхній край зубця коротший від нижнього, то такий край листка називають пилчастим. Якщо виступи листка тупі, а виїмки між ними гострі, край листка називають городчастим. А ще краї листка можуть бути виїмчастими, двічіпилчастими, колючозубчастими, звивистими.

Розчленованість листкової пластинки. Пластинка може бути розчленована на лопаті (лопатева), долі (роздільна), сегменти (розсічена), які розміщуються перисто або пальчасте. Якщо виїмки менші 1/4 ширини листкової пластинки, листок називають лопатевим, якщо більші 1/4 — роздільним. Розсіченими називають листки, у яких .виїмки досягають середньої жилки або основи пластинки. Таким чином, можна зустріти рослини з перисто-, пальчасто-, трійчастолопатевими, з перисто-, трійчасте-, пальчастороздільними, з перисто-, трійчасто-, пальчасторозсіченими листками. Якщо кінцева доля перисторозсіченого листка більша за бічні, то цей листок називають ліровидним. Інший варіант — переривчасто-перисторозсічений листок, коли чергуються дрібні та великі фрагменти.

Типи листків за формою основи листкової пластинки: округлі, клиновидні, серцеподібні, ниркоподібні, стрілоподібні, списоподібні.

Типи листків за формою верхівки їх листкової пластинки: тупі, гострі, гострокінцеві, загострені, виїмчасті.

Складні листки. Все вищезгадане стосується листків, у яких є одна пластинка. Якщо ж на одному черешку є кілька листкових пластинок, то такі листки називають складними. Окремі їх пластинки називають листочками складного листка. Загальну вісь складного листка, яка несе листочки, називають рахісом. Розрізняють трійчасто-, перисто-, пальчасто-складні листки. Є двічі-, тричіперистоскладні та ін. Як правило, в складних листках листочки мають особливе зчленування з загальним черешком і опадають поодинці. Гетерофілія та анізофілія. З листками різної форми на одній рослині пов'язане явище гетерофілії, або різнолистості. Гетерофілія найчастіше пов'язана з віковими змінами апексів. Другий випадок гетерофілії —- екологічна — обумовлений середовищем в якому розвиваються листки. Так, у стрілолиста надводні листки стріловидної форми, а підводні — лінійні. Близьким до гетерофілії є поняття анізофілії — явище відмінності по формі та розмірах листків одного й того ж вузла на пагоні. Спостерігається вона на пагонах, які ростуть горизонтально — у деяких плаунків, листяних печіночників, кленів та інших рослин з мутовчастим або супротивним листкорозміщенням. Анізофілія обумовлена нерівномірністю освітлення та дією сили тяжіння.

 

 

Тема 2. Метаморфози  вегетативних органів.

1. Метаморфози надземного пагона  і листка.

Метаморфозами називають  видозміни вегетативних органів  рослини, що виникають у процесі  еволюції внаслідок пристосування  їх до виконання інших функцій.

Колючки. У деяких рослин цілі пагони або їх частини перетворюються на колючки. Найчастіше це явище відображає реакцію рослини на нестачу вологи і тенденцію до зменшення випаровуючої поверхні рослини; Ця особливість характерна для кактусів та молочаїв, що ростуть в пустелях. Колючки цих рослин мають листкове походження, в цілому змінюється вся пагонова система. У кактусів пучки колючок утворюй на метаморфізованих укорочених бічних пагонах — ареолах.

У багатьох рослин можна  побачити колючки, які за своїм походженням є модифікованими пагонами розвиваються в пазухах листків. Це тверді здерев'янілі колючки пагонового походження у глоду, дикої груші, яблуні лісової, лимона, крушини проносної.

Вусики — це видозмінені пагони або листки, які виконують механічну функцію — утримання пагона у більш-менш вертикальному положенні та прикріплення його до опори.

Цілий ряд рослин мають  вусики листкового походження. Так, у  гороху, горошків, сочевиці у вусики перетворюються верхні частини листків, у чини — вся пластинка або більша її частина.

Філокладії, кладодії, філодії. Сплющені гілки, які приймають форму листків, називають філокладіями, або кладофілами. Їх можна побачити у рускуса понтійського та під'язикового, що ростуть в Криму та на Кавказі.

Всі розглянуті листковидні пагони – філокладії часто називають кладодіями. Однак до кладодіїв краще відносити сплющені стебла, які зберігають здатність тривалого верхівкового росту на відміну від філокладіїв, що мають обмежений ріст.

Філодії характерний  для цілої групи австралійських акацій — так званих філодійних. Це розширений черешок листка, що теж забезпечує фотосинтез та зменшує випаровування води в сухих жарких умовах.

Пагони сукулентів. Сукулентами називають рослини із соковитими тканинами, спеціалізованими на запасання води. Стеблові сукуленти зустрічаються серед представників американських кактусів, африканських молочаїв та ластівневих. У цих рослин листки метаморфізуються в колючки або зникають зовсім, соковиті стебла запасають воду і здійснюють фотосинтез.

Листкові сукуленти характерні для родини товстолистих, представники якої мають соковиті листки, що запасають воду.

Качан — метаморфізована велика брунька капусти, яка накопичує протягом першого року життя вологи та запасних речовин, переважно цукрів.

Ловильні листки. Незвичайні видозміни листків зустрічаються у комахоїдних рослин, здатних за участю ферментів розщеплювати білки комах, рачків та інших дрібних тварин, пійманих за допомогою чутливих волосків залозок, щетинок на пластинках або пухирців чи глечиків на їх кінцях.

Здерев'янілі  стебла (стовбури та сучки дерев). Після втрати асиміляційної функції частина пагонів дерев залишається як основні скелетні осі, які виконують механічну, провідну та запасаючу функцію протягом десятків років Весь пагін видозмінюється: потовщується вісь за рахунок діяльності камбію, утворюється лігніфікована вторинна деревина, перидерма, кірка. Бруньки перетворюються в сплячі.

Надземні столони  та вуса. Надземними столонами називають недовговічні повзучі пагони, які здійснюють фотосинтез і служать для захоплення території та вегетативного розмноження. Їх можна побачити у багатьох рослин: перстача гусячого, костяниці, зеленчука жовтого, мітлиці повзучої та ін. Надземні столони називають ще батогами.

Каудекс. Каудексом називають багаторічний орган пагонового походження, який формується у багаторічних трав та напівчагарників з добре розвинутим стрижневим коренем. зберігається протягом всього життя рослин. Разом з коренем він є коморою запасання поживних речовин і бруньки відновлення, в т.ч. і сплячі. Каудекс іноді називають стєблокоренем.

2. Метаморфози підземного пагона.

Кореневище. Кореневищем називають більш або менш довговічний підземний пагін, який виконує функції запасання речовин (переважно крохмалю),відновлення та інколи вегетативного розмноження. Кореневище може бути горизонтальним, косим та вертикальним. У деяких рослин одночасно є і кореневище, і каудекс (люцерна румунська, конюшина середня тощо). Від кореня кореневище відрізняється наявністю лусковидних листків, вузлів та міжвузлів, бруньок, а також більшою товщиною. На кореневищі утворюються численні додаткові корені, розміщені поодинці чи групами у вузлах або у міжвузлях.

Цибулина. Цибулини — це, як правило, підземний пагін з коротким сплющеним стеблом — денцем і лусковидними м'ясистими листками, які запасають воду з розчиненими в ній поживними речовинами, переважно цукрами. З верхівкової і пазушних бруньок виростають надземні пагони, а на денці утворюються додаткові корені.

Бульбоци6улина нагадує цибулину, але має i цибулину, i бульбу. Лусковиднi листки цибулини тут не виконують функцiї запасу речовин, бо вони сухi i плiвчастi. Запасаючим органом є стеблова потовщена частина бульбоцибулини, значно більша за цибулину. На осi цього пагона добре помiтнi вузли, мiжвузля, пазушвi бруньки, якi можуть утворювати новi дочiрнi бульбоцибулини. Отже, бульбоцибулина також служить органом запасання речовин, органом вiдтворення та розмноження.

Бульби. Бульбами називають видозмiненi пагони, стебла яких з одного або кiлькох мiжвузлiв розростаються, потовщуються i накопичують запасні поживнi речовини (крохмаль, олiї) i воду. Бульба служить органом відновлення дво— i багаторічних рослин, переносить Розрiзняють підземнi та надземнi бульби.

Пiдземнi столони  та пiдземнi бульби. Підземними столонами називають недовговiчнi горизональнi слабкi пiдземнi пагони з лусковидними безбарвними листками та бульбами на верхiвцi. Вони, на вiдмiну вiд кореневища, не виконують функцii запасання поживних речовин, а верхiвковi їх бруньки потовщуються, перетворюючись в бульби. Пiдземнi столони утворюються у картоплi.