Жануаралар физиологиясы пәнінің міндеттері мен мақсаттары және даму тарихы

Миофибрилдер ет талшығына ұзына  бойы орналасады. Олар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен - протофибр. құралған. Жіңішке - актин жіпшелері, ал жуан - миозин жіпшелері.

Жалпы қозғыш ұлпаларға тән касиеттермен қатар эволюциялық даму үстінде ет талшықтарының өзіне ғана тән касиеттер пайда болған.

Ет талшықтарының серпімділік қасиеті белсенді жэне енжар 
жиырылғыш компонентердің болуына байланысты калыптасқан. Осы 
компонентердің кызметіне      байланысты ет     талшықтарында созылғыштық, оральшдық, икемділік қасиеттер де пайда болған.

Созылғыштық деп  әр түрлі  әсер  ықпалымен  ет талшықтарының ұзаруын    айтады.    Бұл    касиет    ет    талшықтарының    табиғатына,    ет шоғырларының құрылымына байланысты.

Оралымдылық деп ет талшықтарының  кергіш күш әсеріне 
ширығумен жауап беретін қасиетін айтады. Еттің оралымдылығын оған 
жүк ілініп анықтайды. 

Икемділік бұлшық еттің еріксіз, күшпен берген пішінін сақтау қасиеті. Сыртқы эрекет неғұрлым күшті және оның әсер мерзімі ұзақ болса, соғұрлым икемділік өзгерістер күштірек болады. Еттің икемділік қасиеті саркоплазмаға байланысты, сарколемма мен миофибрилдерге әрі оралымдылық, әрі икемділік касиеттер тән.

Тыныштык жагдайында мотонейрондар  импульсі бұлшық ет 
тонусын камтамасыз етеді. Тонус деп бұлшық ет талшықтарының қуатты 
аз шығындай отырып, тұрақты табиғи ширығу жағдайында, әлсіз кернеулі 
күйде болуын айтады. Ет талшықтарының өзіндік қасиеттерінің бірі 4 
жиырылғыштық. Жиырылғыштық     деп      ет      талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен өзінің ұзындығы мен кернеу деңгейін өзгертетін 
қасиетін айтады. Еттің жиырылғыштық қабілетін миография әдісмен 
зерттейді.

Жиырылу жылдамдығына қарай ет талшықтары шапшаң және баяу әрекетті болып бөлінеді. Шапшаң әрекетті, не фазалық талшықтарда саркоплазмалық ретикулум жақсы дамиды да одан кальций иондары оңай,

тез шығады. Олардың талшықтары ақ түсті, ірі және ұзынырақ, құрамында миоглобин аз, гликоген (канттан бауырда және бұлшық етте түзілетін жануарлар крахмалы, полисахарид) көп болады. Ал, баяу әрекетті не тонустык талшықтардың түсі қызыл, диаметрі жіңішке. Тотықтырғыш ферменттерінің белсенділігі жоғары, құрамында миоглобин көп, гликоген аз болады.

Сырткы орта жағдайларының үздіксіз өзгеріп тұруына байланысты, бейімделу процестері тірі кұрылымдардың физиологиялық қасиеттері мен әрекеттерінің өзгеру нәтижесінде жүзеге асады. Бұл аталган құбылыстар организмде қозу жэне тежелу процестері деп аталады. Бұл екі физиологиялық процестердің және ұлпалар мен органдардағы ара қатынасын бүкіл организмнің тіршілік - әрекеті қалыптасады.

Қозу деп тітіркендіру салдарынан тірі ұлпалардың әрекеттік, белсенді, белгілі бір қызмет атқара алатындай жағдайға келуін айтады. Қозу түрлі физика - химиялық, функционалдық жиынтығынан тұратын күрделі биологиялық реакция. Қозу тек тірі ұлпаларға, тірі организмге тән қасиет.

Тежелу - тірі құрылымдардың ерекше. биологиялық күйі. Тежелу процесі де тірі ұлпаның тітіркендіргіштерге белсенді реакциясы нәтижесінде калыптасады. Тежелу кезінде ұлпалар мен ағзаларға тән әрекеттер толастайды. Тежелу процесі қозу процесімен бірлесе отырып тірі құрылымдардың сыртқы орта жағдайларына бейімделуін қамтамасыз етеді. Бұл процес сырт жағынан физиологиялык тыныштыққа ұқсас.

Барлық тірі құрылымдарға тітіркенгіштік, қозғыштық, және функционалды жылжымалық – лабильділік  қасиеттері тән.

Тітіркенгіштік деп тірі құрылымдардың тітіркендіруге сипатсыз жалпылама реакциялармен – зат және энергия алмасу процесінің өзгеруімен беретін жауабы. Бұл реакцияларға шектелген сипат тән, олар тірі құрылымның белгілі бір учаскесінде шоғырланады, басқа учаскелерге таралмайды.

Тітіркенгіштік  қасиет жануарлар торшаларына да, өсімдіктер торшаларына да тән қасиет. Оның әсерімен торшалар мен ұлпалардың өсу және көбею процестері атқарылады. Тітіркенгіштік қасиет арқасында тірі құрылымдардың қоршаған орта жағдайларына баяу морфологиялық бейімделу процесі жүреді.

Жануарлар ұлпасына тітіркенгіштік қасиетпен қатар  ерекше қасиет – қозғыштық тән. Қозғыштық  деп тірі құрылымдардың – ет және нерв торшаларының, тітіркендіруге таралатын  әрекет потенциялымен – тітіркеніспен, арнаулы өзіндік реакциямен жауап  беруін айтады.

Қозу процесі  шектелген  немесе таралмайтын және таралатын болып екіге бөлінеді.

Шектелген, таралмайтын  қозу түрін алғаш рет Н.Е.ВВеденский ашқан. Қозудың бұл түрі тітіркенгіш  күші табалдырықтан төмен болған жағдайда туындайды. Мұндай жағдайда ұлпаның қозған учаскесінде әлсіз ғана теріс электр заряды пайда болады да, ол жан-жағына декреметті түрде (өше) жайылады. Сондықтан бұл потенциал ұлпа бойымен таралмай, бірнеше миллиметр аралықта өшіп қалады.

Тітіркенгіш күші табалдырықтан жоғары болған жағдайда әрекет тогы пайда болып, қозу тогы декрементсіз (өшпей) ұлпы бойымен, жеке импульстер (тітіркеністер) түрінде таралады.

Ұлпаларда пайда  болатын қозу процесі тұтасқан, толассыз құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі  бір ырғақпен пайда болатын процесс. Оның себебі, қозу тітіркенісінің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер пайда байқалады. Ұлпа деполяризация процесі дамып, шектелген, таралмайтын қозу процесі пайда болған кезде аз уақытқа қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары торша ішіне ығысады да әрекет потенциялының шыңы байқалып, ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді. Бұл кезде ұлпаның тітікендіруге сезімталдығы уақытша жоғалады (абсолюттік рефрактерлік құбылысы), олар тітіркендіруге жауап бермейді (латын тілінен аударғанда refracta деген сөз – қабылдамау деген мағына береді). Абсолюттік рефрактерлік кезең әрекет потенциялы шыңының өрлеу кезімен сәйкес келеді. Ол жылы қанды жануарлардың миелинді нерв талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етте - 2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде 300-400 мс уақытқа созылады.

Абсолюттік  рефрактерлік сатысында күрделі  биохимиялық процестер жүріп, қозуды тудыруға қажет энергия бөлінеді. Абсолюттік рефрактерліктен кейін  ұлпалардың қозғыштығы біртіндеп бастапқы қалпына оралады. Қозғыштықтың төмендеген осы кезеңін салыстырмалы рефрактерлік кезең деп атайды. Ол реполяризациямен – әрекет потенциялы шыңының төмендеп, оның іздік деполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Салыстырмалы рефрактерлік сатысы нерв талшықтарында 1-10, ал ет талшықтарында – 30мс дейін созылады.

Осыдан кейін  экзальтация сатысы деп аталған  қозғыштықтың жоғарылау сатысы (латын  тілінен аударған exsaltatio – күшті  қозған деген мағына береді). Мерзім жағынан бұл кезең іздік деполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте – 20, бұлшық етте – 50 мс шамасында.

Экзальтация сатысынан соң ұзақ субнормальдық  саты басталады. Бұл кезде ұлпалар  қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда  төменірек болады. Субнормальдық  кезең іздік гиперполяризациямен сәйкес келеді.

Қозудың табиғатын  түсіндіретін мембраналық теорияға сәйкес абсолюттік рефрактерлік саты натрий иондарының торша ішіне өтуінің  тиылып, мембрананың калий иондары  үшін өтімділігінің жоғарылауымен  байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жоғалып, онда жаңа тітіркендіруге жауап ретінде әрекет потенциялы туындамайды. Салыстырмалы рефрактерлік жағдайында натрий иондарының өтімділігін төмнедететін, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып, мембрананың тыныштық күйіндегі қасиеттері қалпына келеді. Осының нәтижесінде торшалар мембрананың қозғыштығы мен оның әрекет потенциялын тудыру қабілеті біртіндеп қалпына оралады. Зат алмасу процесі үшін қолайсыз жағдайлар туындаса, қалыптастыру процестері баяулап, салыстырмалы рефрактерлік мерзімі ұлғаяды. Дегенмен, қозғыштықтың төменгі деңгейде сақталуымен байланысты, салыстырмалы рефрактерлік жағдайында қозу процесін тудыру үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.

Экзальтация сатысында торшаларда қалыптастыру процестері толығымен аяқталады. Іздік деполяризация кезінде шегіне жақындап, торшаның қозғыштығы жоғарылайды (деполяризация деп мембраналық потенциял деңгейінің төмендеуін атайды). Осы кезде торшаға ықпал еткен тітіркендіргіштің әсері күшейеді, сондықтан күші табалдырықтан төмен тітіркендіргіштің өзі табалдырықтан жоғары тітіркендіргіштей ықпал етеді. Экзальтация сатысында тек қана ұлпалар әрекеті туындап қана қоймай, олардың келесі қозу тітіркенісінің пайда болуына қолайлы жағдай қалыптасады, ұлпа қайта қозуға дайын күге оралады. Экзальтация сатысы бұлшық ет пен нерв ұлпаларының ырғақты әрекет атқаруында маңызды физиологиялық роль атқарады. Егер тітіркендіргіш әсерінің ырғағы экзальтация сатысымен сәйкес келіп отырса, онда ұлпалар қызметі күшейіп, олар тиімді әрекет етеді.

Субнормальдық кезең іздік гиперполяризация (мембраналық  потенциял деңгейінің жоғарылауы) өршіген  кезде қалыптасады. Бұл мерзімде тыныштық потенциялы жоғарылайды, сондықтан  деполяризацияны қажетті шекке  жеткізу үшін күшті тітіркендіргіш қолдану керек.

Бұлшық ет пен нерв ұлпаларына қозғыштықпен қатар  функционалдық жылдамдық-лабильділік  қасиет тән. Бұл қасиетті 1892 жылы әртүрлі  жиіліктегі ырғақты тітіркендірудің  нерв-ет препаратына әсерін зерттеу  үстінде орыс ғалымы Н.Е. Введенский ашқан.

Ұлпаның физиологиялық  күйіне, тітіркендіру жиілігіне және күшіне байланысты қозу тітіркенісінің жиілігі көп шекте ауытқып  отырады. Әрбір үлпада дара қозу тітіркенісі  белгілі уақытқа созылады. Осымен байланысты Н.Е. Введенский лабильділік  ұлпада жеке қозу тітіркенісінің пайда болып және өшіп үлгеретін уақытын сипаттайтын қасиет деп санаған. Лабильділік немесе функционалдық жылжымалық деп ұлпада дара қозу тітіркенісінің толық кезеңінің пайда болып және аяқталып үлгеру шапшаңдығын айтады. Қозу толқынының ұзақтығы абсолюттік рефрактерліктің ұзақтығымен анықталады және де ол ұлпадағы биохимиялық және физиологиялық процестердің шапшаңдығымен бейнеленеді. Сондықтан жеке қозу  толқынын құрайтын процестер неғұрлым шапшаң жүрсе, соғұрлым лабильділік жоғары болады, демек ұлпада белгілі бір мерзім ішінде көбірек қлзу толқыны пайда болады. Ұлпа лабильділігін лабильділік бірлігі деп аталған өлшеммен өлшейді.

Лабильділік бірлігі деп 1 сек ішіндегі тітіркендірулерге жауап ретінде ұлпада пайда болып үлгеретін қозу тітіркеністерінің ең көп мөлшерін айтады. Жоғары лобильділік миелинді сомалық нервтерге, ал төменгі лобильділік – миелинсіз вегативтік нервтерге тән. Сомалық нервтерге 1 сек ішінде 500 қозу тітіркеніс, пайда болып үлгерсе, вегетативтік нервте – 200 ғана импульс туындайды. Қаңқа еттерінің лабильділігі бірыңғай салалы етпен салыстырғанда жоғары. Мысалы, қаңқа еттерінде секундына 200 қозу импульсы туындай алатын болса, бірыңғай салалы етте бұл көрсеткіш 10 есе кем. Организмнің өсіп-дамитын кезеңдерінде лабильділік жоғарылайды, қартая келе – төмендейді.

Тітіркендіру  ырғағын игеру. Оптимум және пессимум. Ұлпаларға белгілі бір ырғақпен әсер ете бастағанда, олар сол бір ырғақты игеріп кетпейді, басқаша айтқанда барлық тітіркендіргіштерге жауап беріп үлгере алмайды. Жұмыс үстінде ұлпаның лабильділігі өзгеріп, онда жүретін процестер шапшаңдайды. Бұл алғашқыда ұлпа жауап беріп үлгермейтін жиірек тітіркендірулерге бейімделіп, олардың ырғағына сәйкес қозу толқынын туындатуға мүмкіндік береді.

Жұмыс үстінде  бастапқы деңгеймен салыстырғанда лабильділіктің жоғарылай немесе төмендей өзгеруін А.А. Ухтомский ырғақты игеру деп атаған. Ырғақты игеру – жалпы биологиялық құбылыс болып табылады. Ол организмнің жеке органдары қызметінің арасындағы үйлесімділіктің негізі болып саналады. Бастапқы лабильділік төмен болған жағдайда жиі ырғақ жеңіл игеріледі. Осымен байланысты бастапқы лабильділігі төмен ет ұлпасы, нервпен салыстырғанда, тітіркендіру ырғағын жақсырақ игереді.

Н.Е. Введенский тәжірибелері нерв – ет препаратының нервін сирек ырғақпен тітіркендіргенде еттің күшті жиырылатынын дәлелдеген. Осындай ұлпа әрекеті үшін тиімді тітіркендіру ырғағы оптимальді ырғақ деп аталған (латын тілінен аударғанда optimus деген сөз өте жақсы деген мағына береді). Ұлпаны мұндай ырғақпен тітіркендіргенде әрбір жаңа қозу импульсі (тітіркеніс) экзальтация кезінде туындайды. Қозудың оптимальді ырғағы максимальдық ырғақтан бернеше есе кем. Мысалы, бақаның қозғағыш нерві үшін максимальдық ырғақ секундына 500, ал оптимальды ырғақ 100 – 150 тітіркендіруге тең.

Ұлпаны әсер жиілігі оптимальды ырғақтан асып кететін  күшпен тітіркендіргенде еттің жиырылу  күші әлсірейді немесе ол тітіркендіруге жауап қайтарылмайды. Тітіркендірудің  мұндай ырғағын пессимумдық ырғақ деп атайды (латын тілінен аударғанда pesimus - өте нашар деген мағына береді). Пессимум – тітіркендіру жиілігі лабильділік шегіне асып кеткенде байқалады. Мұндай жағдайда бірінші тітіркендіргіш әсермен ұлпа қозады да, келесі тітіркендіргіш әсері оның абсолюттік рефрактерлік күйге өткен кезімен сәйкес келеді. Сондықтан бұл тітіркендіргішке ұлпа жауап қайтармайды. Бірақ оның әсерімен ұлпаның абсолюттік рефрактерлік жағдайы тереңдей түседі де, келесі тітіркендіргіштердің жауап реакция тудыру мүмкіндігі қиындайды. Осымен байланысты жиі ырғақпен әсер ететін әрбір келесі тітіркендіргіш ұлпаның лабильділігін төмендете түседі де, қозу процесі емес, керісінше басқа сападағы тежелу процесін тудырады.

Қозу процесіне  нерв немесе ет талшықтарының бойымен  өздігінен таралу қасиеті тән, сондықтан  қозғыш ұлпаның бір жерінде пайда болған әрекет потенциялы оның барлық бетіне таралады. Өзінің күші жағынан әрекет потенциялы ұлпаның қатар жатқан учаскесін тітркендіруге қажетті табалдырықты күштен 5-10 есе басым келеді. Ал, импульсті (тітіркеністі) таратуға қажет қуат сол қозғыш ұлпалардың өзінде АТФ ыдырауы нәтижесінде бөлінеді. Осы таралатын нерв импульсі шеткей нерв ұштарынан (рецепторлардан) хабардың ОНЖ орналасқан нерв орталықтарына, ал одан эффекторларға (атқарушы органдарға) өтуін қамтамасыз етеді. Ет талшықтарында таралатын нерв импульстері жиырылу аппаратының әрекетін жандандырады.

әрекет потенциялы айнымалы немесе шектелген тоқтың пайда  болуы нәтижесінде таралады. Нерв немесе ет талшықтарының белгілі  бір учаскесі қозып, әрекет потенциялы туындаған кезде, осы қозған және көршілес – қозбаған учаскелер арасында потенциялдар айырмасы пайда болады. Осы потенциялдар айырмасы мембрананың қозған және қозбаған учаскелерінің ішкі және сыртқы беттерімен айналып отыратын шектелген, айнымалы тоқтың пайда болуына соқтырады. Мембрананың ішкі бетінде – қозбаған учаскеден қозған учаскеге бағытталады. Айнымалы тоқтың әсерімен мемебрананың қозбаған учаскесі тітіркеніп, оның натрий иондарының өткізгіштігі артады да, осы жерде әрекет потенциялы пайда болады. Ал алғашқы қозған учаскеде тыныштық потенциялы қалпына келеді. Осы процесс қайталана отырып, қозу импульсінің мембрана бойымен өшпей, ілгерілей таралуын қамтамасыз етеді. Импульстердің кері бағытта оралуына қозу толқыны өткен учаскеде рефрактерлік аймақтың пайда болуы мүмкіндік бермейді.