Формы питания и пищи гидробионтов

Содержание

Введение……………………………………………………………..…...3

1. Формы питания и пищи гидробионтов …...………………….…....4
2. Способы добывания пищи……………..……………………………7
1. Заглатывание грунта и собирание детрита …...……………….....10
2. Фильтрация ………………………………………………….….….12
3. Седиментация ………………..…………………………...………..15
4. Пастьба ……………………………………………………..………16
5. Охота …………………..………………….………………..……….18

Заключение……………………………………………………….…….20

Список литературы……………………………………………….……21

Введение

Питание – одна из важнейших функций организма. За счет энергетических веществ, поступающих в виде пищи в организм, осуществляются его основные функции – рост, развитие, размножение. За счет питания обеспечиваются и все другие энергетические процессы, протекающие в организме  гидробионта. Первые этапы жизненного цикла у рыб обеспечиваются за счет пищевых ресурсов получаемых от материнского организма (желток икры). Однако за счет питания желтком, рыба существует относительно небольшой промежуток времени и после короткого периода смешанного питания целиком переходит на потребление внешнего корма. По характеру потребляемой пищи рыбы очень различны. Как величины пищевых объектов, так и их систематическая принадлежность чрезвычайно разнообразны; по разнообразию потребляемой пищи рыбы стоят на первом месте среди других групп позвоночных животных (Никольский, 1963).

В  биосферном аспекте питание – один из основных процессов, благодаря которому осуществляется круговорот органических веществ на Земле. В более узком плане питание выступает как процесс включения того или иного органического вещества в какие-то конкретные организмы, желательные или нежелательные для человека. Управление этим процессом в целях усиления воспроизводства нужного биологического сырья, формирования высокого качества воды и охраны чистоты водоемов в условиях их комплексного использования – одна из крупнейших и актуальнейших проблем (Константинов,1986).

1 Формы питания и пищи гидробионтов

Питание гидробионтов может быть автотрофным, гетеротрофным и миксотрофным – когда автотрофные организмы в той или иной мере используют готовые органические вещества (например, многие синезеленые). Среди гетеротрофов различают фаготрофов, поедающих живые организмы или частицы органического вещества, и сапрофитов (осмотрофов), которые в основном питаются осмотически, поглощая продукты разложения органических веществ и метаболиты других организмов. Сапротрофность наиболее характерна для грибов и гетеротрофных бактерий, но в той или иной мере осмотическое питание свойственно почти всем гидробионтам. Автотрофное питание реализуется в форме фототрофии и хемосинтеза. К фототрофам относятся фотосинтезирующие растения и бактерии, фоторедуцирующие микроорганизмы и бактерии, восстанавливающие за счет энергии света различные органические вещества. Особенно сложна классификация форм питания у бактерий, у которых энергетический и конструктивный обмены не объединены в один механизм и в какой-то мере независимы друг от друга. Среди автотрофных бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов. Все они для построения тела в качестве источника углерода используют С02, но различаются по способу добывания энергии. Хемолитоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные, некоторые тионовые, метанобразующие и железоокисляющие бактерии) используют энергию окисления или иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобактерии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энергию солнечного света, хемоорганоавтотрофы – энергию окисления метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные бактерии, среди которых различают хемолито -, хемооргано - и фотоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротрофов (сульфатвосстанавливающие, некоторые метанообразующие, тионовые бактерии и др.) энергия черпается за счет окисления Н2 и S2O32- с соответствующим восстановлением SО42- и О2. Хемоорганогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, анаэробные денитрификаторы, некоторые бесцветные серобактерии и др.) добывают энергию, окисляя различные органические вещества, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) используют энергию света. Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые или мертвые организмы, а также продукты их распада и жизнедеятельности. Применительно к отдельным видам гидробионтов круг возможных источников питания суживается, так как не каждое органическое вещество обладает всеми теми качествами, которые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища, прежде всего, должна быть полноценной по химическому составу, т. е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых нуждается потребитель. Неполноценность химического состава одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нужных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает его полноценной пищей: надо, чтобы организм мог усваивать находящиеся в нем химические вещества, т. е. достигалась перевариваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами. Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пищевые объекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловливается трудностью их обнаружения, в других – их вооруженностью, быстротой движения или другими свойствами. В некоторых случаях пищевые объекты не используются вследствие энергетической невыгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном веществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно. Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и степень его агрегированности. Например, в Рыбинском водохранилище количество доступного корма для рыб-бентофагов достаточно, но он распределен так дисперсно, что не обеспечивает пищевых потребностей рыб. Киты не могут питаться ракообразными в концентрациях ниже 2 г/м3, так как иначе затраты на движение окажутся выше поступления энергии (Поддубный, 1971).

2 Способы добывания пищи

В подавляющем большинстве случаев питание водных животных происходит экзогенно и гораздо реже – эндогенно, когда пища не поступает из внешней среды. Для личинок многих беспозвоночных и рыб характерно смешанное питание, при котором в течение определенного времени молодь питается остатком желтка и путем захвата корма извне. В типичной форме эндогенное питание происходит за счет использования веществ собственного тела. Оно регулярно осуществляется на протяжении жизненного цикла у многих гидробионтов, например во время зимовки, летней спячки, при некоторых типах миграций и в ряде других случаев физиологического выключения внешнего питания. Сходная картина наблюдается при отсутствии или недостатке корма. К моменту перерыва во внешнем питании гидробионты накапливают большое количество резервных веществ, в первую очередь жира, как наиболее энергоемкого, стабильного и нейтрального компонента тела. Как правило, животные, получающие пищу регулярно (например, фильтраторы), способны голодать меньший срок, чем питающиеся от случая к случаю. Многие гидробионты нередко питаются эндогенно за счет эндо-симбионтов-автотрофов (обычно зеленые и пирофитовые водоросли, цианобактерии, панцирные жгутиковые, хемосинтезирующие бактерии), поселяющихся в клетках или иных структурах своих хозяев. Такое своеобразное симбиотрофное питание встречается у ряда инфузорий и фораминифер, губок, гидроидов, сифонофор, сцифомедуз, кораллов, ресничных червей, голожаберных, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, асцидий. Вклад автотрофных эндосимбионтов в питание хозяев неодинаков. Например, губки, лишенные зоохлорелл, росли на 60-80% слабее особей с симбионтами. У ряда гавайских кораллов энергетический обмен обеспечивается зооксантеллами на 60-70%. Асцидии с симбионтами на свету включают в ткань в 4-5 раз больше меченой СО2, чем в темноте (Богоров, 1974).

Установлена возможность нормального роста ряда рифообразующих кораллов только за счет зооксантелл. У пеннатулярии Anemonia sulcata факультативные симбионты (панцирные жгутиковые), составляя 0,3% массы хозяина, обеспечивают примерно половину его пищевых потребностей. Только за счет симбионтов живут плоские черви Convoluta roscoffensqs в значительной мере, а может, и целиком питается за счет зооксантелл моллюск Tridacna. Водоросли поселяются в мантии моллюска, который старается держать раковину открытой, чтобы не препятствовать освещению симбионтов; специальные структуры облегчают проникновение света вглубь тела. Сцифомедуза Cassiopea, эктодерма которой обильно заселена динофлагеллятами Symbiodinium mieroadriaticum, имеет высокий темп размножения без видимых внешних источников пищи. Своеобразна форма эндогенного питания у некоторых голожаберных моллюсков. Они могут включать в состав своих тканей хлоропласты поедаемых водорослей, которые не перевариваются даже после многих дней голодания моллюсков, оставаясь, все время фотосинтетически активными вплоть до момента деградации. По-видимому, в основном за счет симбионтов-хемосинтетиков питаются погонофоры, обитающие в гидротермалирифтовых зон океана. В их трофосоме обнаружены кристаллы серы. Гетеротрофные симбионты – бактерии, живущие в губках, усваивают РОВ в очень низких концентрациях и затем передают ассимиляты хозяину; меченые РОВ сначала обнаруживаются в бактериях, затем в межклеточном веществе и позже всего в клетках хозяина. Экзогенное питание гидробионтов в основном носит голозойный характер, но, как уже отмечалось, многие гидробионты в какой-то степени способны удовлетворять свои пищевые потребности за счет осмотического поглощения РОВ. С повышением их концентрации интенсивность осмотического питания повышается. С увеличением массы животных количество поглощенной растворенной пищи возрастает не линейно, а в степенной зависимости с показателем 0,75 (Хайлов, 1971).

Для повышения эффективности использования РОВ у гидробионтов вырабатывается ряд специфических адаптации – от структурных до биохимических: увеличение абсорбирующей поверхности придатками тела и микроворсинками, перемешивание прилегающего к телу слоя воды, использование активного транспорта, специфическое поглощение гетерогенных компонентов РОВ. При этом количество потребляемого РОВ зависит от развития способности гидробионтов к кожному пищеварению, пульсации тела для перемешивания воды, ирригации жилых устройств, формирования участков тела для перорального пищеварения. При голозойном питании корм добывается путем дифференцированного или недифференцированного захвата сравнительно крупных объектов, которые подвергаются индивидуальной апробации, и тактика овладения ими соответствует их специфическим качествам. Во втором случае кормовые объекты представляют собой относительно мелкие пищевые частицы, заглатываемые целыми скоплениями, и тактика добывания их строится в отношении этих скоплений. Недифференцированный захват пищи на грунте и других твердых субстратах наблюдается у животных, заглатывающих грунт, собирающих детрит на дне или соскабливающих водорослевые и бактериальные обрастания на твердых субстратах. В толще воды этот вид захвата проявляется в форме фильтрации и седиментации пищевой взвеси. Фильтрация заключается в пропускании тока воды через отцеживающие устройства с последующим поеданием задержанного на них пищевого материала. Седиментация достигается созданием условий для оседания взвешенных частиц на те или иные поверхности. Очень часто фильтрация и седиментация комбинируются. Дифференцированный захват пищевых объектов проявляется в форме пастьбы и охоты. Пастьба наблюдается при питании крупными растениями и малоподвижными животными, охота имеет место в отношении крупной подвижной добычи, по своим размерам иногда мало уступающей хищнику (Богоров, 1974).

2.1 Заглатывание грунта и собирание детрита

Способность питаться грунтом с использованием находящихся в нем мертвого органического вещества, бактерий и других мелких организмов свойственна очень многим представителям бентоса. Среди морских бентосных форм такой способ добывания пищи свойственен сипункулидам Phascolosoma, полихетам Nereidae, Cepitellidae, Maldanidae, Ariciidae, Opheliidae, голотуриям Myriotrochus, Elpidia, Stotoplanus, морским ежам Brisaster, Spatangidae, морским звездам Ctenodip-cus, Eremicaster. В пресных водах заглатывают грунт олигохеты Tubifex и Limnodrilus, личинки комара Chironomus и ряд других форм. Одни животные, например морские ежи, голотурии, моллюски и хирономиды, преимущественно заглатывают грунт с поверхности, другие – с глубины в несколько сантиметров. Собирают детрит на поверхности грунта многие животные, ведущие как подвижный, так и неподвижный образ жизни. С помощью щупалец или хоботков с реснитчатыми бороздками организмы захватывают на поверхности грунта частицы детрита и транспортируют их к ротовому отверстию. Так питаются, например, полихеты Chaetopterus tipicus, эхиуриды Bonellia, Tatjanellia, Alo-masoma и Talassetna, голотурии Lepidiidae, Psychropotidae, Sticho-podidae. К этой же группе собирателей детрита относятся многие двустворчатые моллюски семейств Nuculidae, Ledidae и Tellinidae, в частности Yoldia, Oeda, Macoma, Tellina и Nucula, использующие для собирания детрита удлиненные лопатки или сифоны, а также некоторые офиуры, например Ophiura, Amphiura и Ophiacantha, захватывающие и передающие пищевые частицы ко рту с помощью амбулакральных ножек. Офиуры Ophiocoma scolopendrina, высовываясь из убежища (щель в скале и т. п.), обшаривают прилегающий участок амбулакральными ножками, склеивают ими найденные частицы в комочки и транспортируют их вдоль лучей к ротовому отверстию со скоростью до 7 см/мин; выползая из убежища, животные оставляют в нем хотя бы кончик одного луча, чтобы в случае опасности можно было, подтягиваясь, быстро уйти от нее. К собирателям детрита относятся живущие в норках личинки комара Chironomus. Высовываясь из своих убежищ, они быстрыми касаниями прикрепляют к встреченным пищевым частицам клейкую нить, затем прячутся в норку, после чего втягивают в нее нить с приклеенными к ней частицами. Морские звезды Oreaster reticulatus, вращаясь вокруг орально-аборальной оси, сгребают с помощью амбулакральных ножек самый поверхностный слой грунта, богатый органическим веществом, в холмики высотой 5-15 мм, на которые затем выворачивают желудок. Моллюски Hydrobiidae тонкий осадок поглощают целыми комочками, а песчинки «облизывают» в ротовой полости, после чего выбрасывают. Полихеты спиониды питаются осадком, подбирая его частицы щупальцами, когда скорость течения воды менее 2 см/с; если она превышает 5 см/с, черви поднимают щупальца в толщу воды и, образуя из них спираль, отлавливают взвесь из потока. Мидии М. edulis с помощью ноги собирают перифитон со своей раковины; таким же способом они могут брать корм с поверхности грунта. Соскабливание обрастаний с твердых субстратов свойственно главным образом брюхоногим моллюскам, например Gibbuladiva ricata, Theodoxus fluviatilis, Limnaea stagnalis. В основном они используют водорослевый налет на крупных растениях, камнях и других твердых субстратах (Константинов, 1958).

Рисунок 1 – Бычок собирает детрит с раковины моллюска

2.2 Фильтрация

Может быть пассивной и активной. В первом случае животные отфильтровывают пищу приносимую естественным током воды. Так, ручейник Polycentropus живет в домике, который представляет собой мешок из шелковистых нитей, обращенный открытым концом навстречу течению. В мешок-сеть течением заносятся пищевые частицы, в частности водоросли, которые по мере накопления поедаются личинкой. Подобная, несколько более сложно устроенная ловчая воронка имеется у ручейников Neureclipsis и Hydropsyche. Личинка симулиид, располагая тело вдоль по течению, расставляет на голове пучки щетинок – так называемые веера. Каждые несколько секунд веера складываются и протягиваются через ротовые придатки, с помощью которых собирается отфильтрованная пища: частицы детрита, водоросли и бактерии. В морях пассивная фильтрация широко развита у донных форм, обитающих в зоне приливно-отливных течений. Например, офиура Ophiocoma scolopendrina при возникновении приливно-отливных течений поднимает лучи и вытягивает амбулакральные ножки так, что они образуют гребешки, сквозь которые фильтруется вода; морские лилии Heterometra savignyi улавливают планктон, развертывая лучи широким веером и фильтруя протекающую воду сквозь мелкоячеистую сеть, образующуюся между пиннулами и выделяемыми амбулакральными ножками слизистыми нитями. К активным фильтраторам относятся животные, которые сами прогоняют воду сквозь отцеживающий аппарат. Среди рыб к ним относятся атлантическая сельдь, каспийский пузанок, толстолобик, тюлька, ряпушка, снеток, уклея и многие другие, отцеживающие пищу через жаберный аппарат. Из низших хордовых весьма совершенен фильтровальный аппарат у аппендикулярий. Очень многочисленны активные фильтраторы среди ракообразных. У ветвистоусых рачков семейства Daphnidae, Bosminidae и Chydoridae фильтрующий аппарат работает подобно насосу. Грудные ножки ритмическими ударами спереди назад создают ток воды внутри створок раковины, и принесенные им пищевые частицы отфильтровываются на гребнях из тонких щетинок, которыми снабжены передние конечности. После этого отфильтрованные частицы попадают в брюшной желобок и продвигаются к ротовому отверстию. Расстояние между сетулами щетинок на торокальных конечностях, определяющее наименьший размер отфильтровываемых частиц, лежит в пределах от 0,2 мкм у Diaphanosoma brachiurum до 4,7 мкм у Syda cristallina; чем оно меньше, тем лучше отцеживаются бактерии, уже не улавливаемые сетью с размером ячеи более 4-5 мкм. Эффективность работы фильтрационного механизма у ветвистоусых рачков сильно зависит от способности к его очистке, в которой значительную роль играет постабдомен. Формы с более совершенным механизмом очистки могут питаться в густых взвесях; так как в прибрежной зоне условия питания разнообразнее, обитающие здесь рачки обладают большей вариабельностью морфофункциональных типов добывания корма, чем формы открытой пелагиали (Смирнов,1971).

Фильтрационное питание характерно для многих веслоногих рачков, в частности Calanoida. У этих форм быстрая вибрация вторых антенн и мандибулярных пальп создает сложные круговые токи воды, направленные спереди назад и в стороны; вместе с водой в околоротовое пространство, ограниченное сзади щетинками вторых максилл, максиллярных и плавательных ног, а с боков – оперенными экзитамимаксиллул, попадают пищевые частицы. Предпочтительные размеры частиц, доступных к захвату, 4-20 мкм. Многие листоногие и мизиды для повышения эффективности фильтрации приспособились к периодическим взмучиваниям ила с последующим отцеживанием образованной взвеси. Поскольку в поверхностном слое грунта находится большое количество органического вещества, в частности бактерий, взмучивание ила создает дополнительные возможности для питания фильтраторов. Бокоплавы Pontogammarus sarsi используют в этих целях взмучивание грунта при набегании морских волн на берег, для чего заплывают в зону заплесков и закапываются в песок. В момент ската волны рачки высовывают из грунта гнатоподы и конечности головы, отфильтровывая с их помощью пищевой материал из протекающей воды. Высокого совершенства достигает фильтрация, комбинирующаяся с седиментацией, у двустворчатых моллюсков. Во время прохождения через мантийную полость вода почти нацело освобождается от взвешенного в ней материала главным образом благодаря оседанию его на поверхности жабр и других частей тела. Осаждению способствует обильное отделение моллюсками слизи, которая коагулирует взвесь. Осевший пищевой материал препровождается ресничками эпителия к ротовому отверстию, а частицы, не имеющие пищевой ценности, собираются в комочки и выбрасываются в виде так называемых псевдофекалий. Заметную роль в извлечении взвешенного материала играет также его отцеживание через поры жабр. Среди червей отфильтровывают корм многие эхиуриды и полихеты. Они строят в грунте U-образные домики, плетут внутри них из секрета параподиальных желез мелкоячеистую воронку и затем волнообразным движением тела гонят воду через трубку. Частицы, приносимые водой, отцеживаются сетчатой воронкой. Когда воронка наполнится фильтратом, он поедается вместе с сеткой, после чего плетется новая сеть (воронка). Сходным образом отфильтровывают пищу многие личинки хирономид. О распространенности фильтрационного питания у гидробионтов свидетельствует тот факт, что из 250 тыс. видов водных животных оно наблюдается у 40 тыс. (Монаков, 1976).

2.3 Седиментация

Осаждение пищевой взвеси свойственно многим простейшим, губкам, червям, моллюскам, личинкам, насекомым, погонофорам. Из простейших к седиментаторам относятся многие инфузории и жгутиковые. Биением ресничек инфузории создают водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки, где движения почти нет, подобно тому, как выпадает речная взвесь в местах с ослабленным течением. Осаждению способствует клейкость цитоплазмы, с которой соприкасаются взвешенные в воде частицы. Исключительно за счет седиментации пищевого материала живут губки. По многочисленным каналам вода поступает в жгутиковые камеры, и здесь взвешенные частицы оседают на свободные поверхности воротничковых клеток. У коловраток пища осаждается током воды, который создается коловращательным аппаратом. Многие сидячие черви, мшанки, плеченогие осаждают пищевую взвесь движением щупалец. У морских лилий, некоторых морских ежей и большинства гидроидов пищевой материал оседает на неподвижную ловчую сеть (щупальца, лучи), откуда он с помощью ресничек препровождается к ротовому отверстию. Брюхоногий моллюск Vermetus gigas с помощью железы, расположенной близ рта, секретирует клейкие нити, из которых образуется треугольный флажок, плавающий в толще воды. Когда этот флажок покроется приставшими к нему частицами, он поедается моллюсками, и взамен тотчас возникает новый. Многочисленны седиментаторы среди хирономид. Например, представители рода Chironomus плетут в домике довольно редкую паутину и ею же выстилают внутреннюю поверхность трубки, в которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, личинки гонят в течение нескольких минут воду через трубку, а затем собирают пищевые частицы, прилипшие к клейким стенкам домика и паутинным нитям. После этого они восстанавливают поврежденную выстилку домика и съеденные нити паутины, поворачиваются головой к входу и снова ундулируют. Полихета Praxillura maculata, поднимая конец трубки, в которой живет, на 2-7 см от грунта, подвешивает на ее отростках слизистые нити; периодически выдвигаясь из трубки, червь съедает их вместе с прилипшими пищевыми частицами и прикрепляет к отросткам новые нити. У многих погонофор щупальца образуют плотную трубку, сквозь которую с помощью ресничек гонится ток воды. Пищевые частицы оседают на густую сеть пиннул и перевариваются на них (Константинов, 1958).