Слуховая сенсорная система. Структура внимания и восприятия

     Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва

     Информацию  о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы  от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных  животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность.

     В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют  приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.

     Волокна слухового нерва обладают фоновой  активностью в пределах 50—100 импульсов  в 1 с, которая увеличивается при  повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.

     Проводящие  пути и переключательные ядра слуховой системы

     Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две  ветви: к вентральному и дорсальному  улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. В каждом ядре существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилатеральные и контралатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга.

     В ядрах верхних олив большинство  нейронов возбуждается бинаурально, т. Е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контралатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.

     Такие нейроны образуют проекцию на верхние  бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что  позволяет нейронам четверохолмия  создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдаленное от него ухо всего в 3 • Ю5 с.

     Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т. Е. повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, т. Е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.

     Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала. Большинство нейронов медиального коленчатого тела обладают спонтанной фоновой активностью, проявляющейся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними.

     Переработка сенсорной информации в слуховой коре

     В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. П. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.

     Вслед за этапом регистрации и объединения  элементарных признаков звукового  раздражителя, который осуществляют простые нейроны, в переработку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Структура внимания и восприятия 

     Сенсорные системы мозга человека одновременно воспринимают большое число влияний внешней среды. Одни из них имеют отношение к поведению человека в текущий момент времени, а другие — не влияют на таковое. Мозг человека не может воспринимать одновременно все многообразие воздействий внешней среды на организм. Поэтому в ЦНС происходят процессы, которые вычленяют лишь некоторые из стимулов внешней среды и «фильтруют» их от многих других. Это связано с тем, что организм человека способен эффективно функционировать во внешней среде, если происходит отбор или селекция тех стимулов, которые необходимы для осуществления его приспособления. Процессы отбора информации в мозге человека обозначаются понятием «внимание». Избирательная или селективная реакция организма человека на определенный вид сенсорной информации внешней среды называется вниманием. Внимание человека обусловлено функциями слуховой, соматовисцеральной, обонятельной, вкусовой и вестибулярной сенсорных систем. Внимание человека ответственно за выбор во внешней среде объектов и их локализации, о которых затем необходимо получить более подробную информацию и, одновременно, исключить из восприятия объекты другой локализации. Внимание человека одновременно не способно ориентироваться на несколько стимулов внешней среды или несколько мыслительных процессов.

     Формы внимания

     Избирательный отбор одного стимула из множества раздражений внешней среды происходит у человека на основе непроизвольного (пассивного, или рефлекторного) и активного, или произвольного, внимания.

     Непроизвольное  внимание представляет собой автоматическую, рефлекторную реакцию организма человека (как правило, поворот глаз и/или головы в направлении источника раздражения) в ответ на действие стимулов внешней среды. При этом стимулы внешней среды, которые способны вызвать внимание человека, должны быть очень сильными либо значительными, либо резкими и неожиданными, и иметь конкретную природу — световые, звуковые, обонятельные или ноцицептивные (например, внешняя или внутренняя боль). Непроизвольное внимание возникает неосознанно и не требует умственных усилий со стороны человека для направления взгляда или поворота головы в сторону источника раздражения. Как правило, непроизвольное внимание обусловлено такими качествами стимулов, как интенсивность или неожиданность их возникновения для человека, или их новизна.

     Произвольное внимание у человека представляет осознаваемое человеком ориентирование органов чувств, как правило, органа зрения, на восприятие конкретного объекта или явления внешней среды. Основным видом произвольного внимания является зрительное произвольное внимание, которое подразделяется на пространственное и объекториентированное. Пространственное зрительное внимание представляет собой процесс изменения зрительного внимания с одного объекта на другой. Направленность зрительного внимания на конкретный объект называется объекториентированным зрительным произвольным вниманием (синоним — фокусное внимание).

     Произвольное  внимание возникает в том случае, если человек осознает действие (поворот  глаз и/или головы), направленное на рассматривание, выслушивание или осязание какогото объекта или явления внешней среды. Произвольное внимание у человека обусловлено предшествующим научением (ассоциативное научение, инструкция, задание, внутреннее желание). Произвольное внимание человек может направлять на мыслительные процессы, обусловливающие, например, принятие решения и последующие за этим действия. По сравнению с произвольным вниманием, непроизвольное внимание возникает независимо от инструкций или внутреннего намерения человека.

     Две формы зрительного внимания человека

       Нейрофизиологические механизмы внимания

     Физиологическая основа внимания состоит в том, что  оно обусловлено увеличением  и синхронизацией нейронной активности в тех отделах ЦНС, которые  воспринимают сенсорные стимулы, и  увеличением активности структур теменной и лобной коры мозга человека.

     Наиболее  полное проявление избирательности, или  селективности, внимания связано с  функцией зрения у человека. Зрительное пространство содержит множество стимулов, специфическая локализация которых  является избирательной для процесса зрительного внимания. Емкость зрительного внимания ограничена. Своеобразной ценой избирательности внимания является «слепота» к зрительным стимулам, на которые человек не обращает внимания. При этом зрительное внимание способно выбирать наиболее интересный объект в поле зрения или изменять «фокус» внимания с одного объекта на новый. Наиболее важной функцией непроизвольного и произвольного зрительного внимания является быстрое направление взгляда человека на интересующий объект в окружающем зрительном пространстве. Физиологические механизмы непроизвольного и произвольного внимания человека тесно взаимосвязаны между собой. У человека нейронные структуры внимания представлены отделами верхних бугров четверохолмия, подушки таламуса, зрительной коры, лобного глазного поля, дополнительного глазного поля лобной коры, задней теменной коры, нижней височной и префронтальной коры. Все отделы зрительных областей коры головного мозга играют важную роль в зрительном внимании. Однако наибольший дефицит зрительного внимания у человека возникает при повреждениях теменных долей коры. Это проявляется в игнорировании контралатерального зрительного пространства, которое возникает чаще при повреждении правой теменной области коры головного мозга и реже — левой. Поэтому правая теменная область коры головного мозга выполняет доминирующую функцию во внимании человека. Физиологические механизмы внимания обусловлены функцией следующих подкорковых и корковых центров внимания.

     Функции среднего мозга и  моста в контроле внимания

     Функция состоит в контроле движения глаз и/или головы человека в направлении  источника раздражения. Этот механизм лежит в основе обеих форм внимания человека, т. е. непроизвольного (ориентировочный  рефлекс по И. П. Павлову) и произвольного.

     Ориентированное движение глаз при внимании осуществляется синергичными сокращениями трех пар глазодвигательных мышц. Нейроны, которые иннервируют мышечные волокна этих мышц, образуют III (глазодвигательный), IV (блоковой) и VI (отводящий) черепные нервы.