Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система

ПЛАН РЕФЕРАТА

1.      План реферата                                                                                                                стр 2

2.      Аннотация                                                                                                                стр 3

3.      Введение                                                                                                                стр 4

4.      Физика света                                                                                                                стр 5

5.      Фоторецепторы                                                                                                                стр 6

6.      Фоторецепторы насекомых                                                                                    стр 10

7.      Поляризованный свет и насекомые                                                                      стр 13

8.      Заключение                                                                                                                стр 18

9.      Список литературы                                                                                                  стр 19

АННОТАЦИЯ

В данной работе произведен некоторый обзор темы пространственной ориентации живых организмов посредством зрительной сенсорной системы. Зрение как сенсорная система есть важное условие для выживания и эволюции любой популяции, потому как именно оно позволяет получить максимум информации о непрерывно меняющихся условий окружающей среды.

Для более полного понимания процессов в реферате рассмотрена физика света (естественно, в неком сводном обзоре, по наиболее интересующим нас моментам).

Также в работе рассмотрены различные виды фоторецепторов, с относительно подробным обзором фоторецепторов насекомых. Дело в том, что в последние годы исследователями в данной области с большим интересом изучается такое явление, как ориентирование насекомых (в частности, пчел) по небосводу – то есть по улавливанию поляризованного света), поэтому фоторецепторы насекомых рассмотрены с особым вниманием и вынесены в особую главу.

ВВЕДЕНИЕ

Во все времена человек всегда стремился к познанию. В современной науке явно просматривается тенденция к реализации и воплощении идей, почерпнутых непосредственно из наблюдений за окружающей средой и их изучением. Так, наука бионика занимается внедрением технологий, реализованных именно на этих идеях. Наука этология становится немалым подспорьем даже такой, казалось бы, сугубо гуманитарной отрасли, как социология. Тем не менее, изучение общественных животных дает интересный материал для изучения многих закономерностей популяций.

Все животные обладают в той или иной степени выраженной способностью ориентироваться в пространстве – биоориентацией. Одной из простейших ее форм являются таксисы – zB, хемотаксисы, фототаксисы, термотаксисы etc. Также у ряда животных наблюдается выраженная способность к бионавигации – т.е. возможности животных выбирать направление движения при регулярных сезонных миграциях, к примеру. Выделяют такие типы ориентации, как компасная (звездная компасная), транспонирующая, обонятельно-вкусовая, гравитационная, по атмосферному давлению, химическая, акустическая, оптическая и некоторые другие. Как видно, всегда используется какая-либо сенсорная система – будь то зрительная, обонятельная или какая либо другая. В аспекте данной работы я рассматриваю оптическую ориентацию (по поляризованному свету), и потому довольно подробно останавливаюсь на фоторецепторах.

ФИЗИКА СВЕТА

Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромаг­нитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволна­ми, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до сле­дующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10-7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0.5 микрометра, или 500 нанометров (нм).

Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попа­дающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т. д., после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 1. Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение макси­мума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т. е. на нашем гра­фике — влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектраль­ному составу света от раскаленного тела, зависящему от его температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.)

Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют моно­хроматическим (см. график на рис. 1 справа).

Рис. 1. Слева: энергия света (например, солнечного) распределена в широком диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров. Слабо выраженный пик определяется температурой источника: чем горячее источник, тем больше смещение пика к синему (коротковолновому) концу. Справа: монохроматический свет — это свет, энергия которого сосредоточена в основном в области какой-то одной длины волны. Его можно создать при помощи разнообразных фильтров, лазера или спект­роскопа с призмой или дифракционной решеткой.

Зрение основано на обнаружении элек­тромагнитного излучения. Электромаг­нитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю.

Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохими­ческие реакции, лежащие в основе фоторе­цепции. Энергия коротких волн так вели­ка, что они повреждают живую ткань.

Большая часть коротковолнового излуче­ния солнца поглощается озоновым слоем атмосферы (в узком участке спектра – от 250 до 270 нм): если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя эти­ми областями.

ФОТОРЕЦЕПТОРЫ

Фоторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве.

Фоторецепторные клетки содержат пиг­мент (обычно это родопсин), который под действием света обес­цвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обра­тим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране (Prosser, 1973).

Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дож­девого червя (Lumhricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы ре­цепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ям­ки, свет, падающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается срав­нительно темной. Такие различия в осве­щенности могут регистрироваться набо­ром фоторецепторов в основании ямки, образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис. 2а) развился из глаза-ямки, внеш­ние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сетчатку. Такой глаз работает точно гак же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в ре­зультате возникает перевернутое изобра­жение.

Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на рис. 2б. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался прими­тивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пау­ков. Встречаются и некоторые его разно­видности, например глаз у гребешка Pecten (рис. 2г), который имеет инвертированную сет­чатку и зеркальную выстилку – тапетум.

Глаз каракатицы Sepia (рис. 2в) очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, кото­рые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку света.

Глаза позвоночных, хорошим приме­ром которых служит глаз человека, по­строены по единому плану, хотя и у них отмечается некоторая экологическая адаптация. На рис. 3 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой – склерой. прозрачной в перед­ней части глаза, где она называется рого­вицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой – сосудистой оболочкой, которая снижает пропускаю­щую и отражающую способность боко­вых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, запол­ненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрустали­ком расположена радужка – мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хруста­лик становится более выпуклым, фокуси­руя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых вблизи. При расслабле­нии мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные пред­меты.

У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т.е. пе­ревернутое, строение. Фоторецепторы ле­жат у сосудистой оболочки, и свет попа­дает на них, пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполяр­ных клеток. Ганглиозные клетки примы­кают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сет­чатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза. Биполярные клетки – это нейроны, соеди­няющие ганглиозные клетки с фоторецеп­торами.

Фоторецепторы делятся на два типа – палочки и колбочки. Палочки, более вы­тянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освеще­нию и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому па­лочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способ­ностью (остротой), поскольку много па­лочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зри­тельного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствитель­ность в ущерб остроте. Палочки преобла­дают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.

Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают ост­рое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их чис­ло. Они могут быть разных типов, обладая специализированными фотопигментами. поглощающими свет в различных час­тях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн. которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют мо­нохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки (рис. 4).

Рис 4. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения. (По материалам The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).

Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувстви­тельностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определен­ные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэто­му некоторые длины волн воспринимают­ся одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у чело­века. Длина волны, одинаково возбуж­дающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспри­нимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981).

Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цве­товых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 4), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечат­ление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических со­ставляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприя­тие цветной фотографии и цветного теле­видения.

У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, кол­бочки этих животных часто содержат ок­рашенные капельки масла, которые дейст­вуют как фильтры и в сочетании с фото­пигментом определяют спектральную чувствительность рецептора. Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в определенных ее частях.

В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся ярче синих днем, но с наступлением суме­рек их окраска блекнет раньше, чем у синих. Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной чувствительнос­ти глаза, названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом от колбочкового зрения к палочковому во время темповой адаптации. Это изменение чувствитель­ности при темновой адаптации можно измерить у человека, определяя порог об­наружения едва видимого света через раз­ные промежутки времени пребывания в темной комнате. По мере адаптации этот порог постепенно снижается.