Зрительная сенсорная система

1. Общий план организации  сенсорной системы

1. Специфичность сенсорных систем

Любой сенсорный  сигнал, независимо от своей модальности, преобразуется в рецепторе в  определенную последовательность (паттерн) потенциалов действия. Организм различает  виды раздражителей только благодаря тому, что сенсорные системы обладают свойством специфичности, т.е. реагируют только на определенный вид раздражителей.

Согласно  закону «специфических сенсорных энергий» Иоганнеса Мюллера, характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Например, при механическом раздражении фоторецепторов глаза возникнет ощущение света, но не давления.

Специфичность сенсорных систем не является абсолютной, однако, для каждой сенсорной системы  существует определенный вид стимулов (адекватные стимулы), чувствительность к которому во много раз выше, чем к другим сенсорным стимулам (неадекватные стимулы). Чем больше различаются пороги возбуждения сенсорной системы для адекватных и неадекватных стимулов, тем выше ее специфичность.

Адекватность  стимула определяется, во-первых, свойствами рецепторных клеток, во-вторых, макроструктурой  органа чувств. Например, мембрана фоторецепторов предназначена для восприятия световых сигналов, поскольку имеет особый белок родопсин, распадающийся при действии света. С другой стороны, адекватный стимул для рецепторов вестибулярного аппарата и органа слуха один и тот же – поток эндолимфы, отклоняющий реснички волосковых клеток. Однако, структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение при действии звуковых колебаний, а в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы. 

1.2. Строение сенсорной системы  

Сенсорная система включает следующие элементы (рис. 2):

 •   вспомогательный аппарат 

 •   сенсорный рецептор

 •   сенсорные пути 

 •   проекционная зона коры больших  полушарий .

Рис. 2. Общий  план строения сенсорной системы  с первичным (А) и вторичным (Б) сенсорным рецептором.

1  - чувствительный  нейрон; 2  – дендрит чувствительного  нейрона, 3  – аксон чувствительного нейрона, 4  – чувствительный (афферентный) нерв, 5  – нейрон ЦНС, 6  – ЦНС, 7  – корковый нейрон, 8  – коры больших полушарий, 9  – рецептирующая клетка.

Вспомогательный аппарат представляет собой образование, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула. Например, вспомогательный аппарат вестибулярной системы преобразует угловые ускорения тела в механическое смещение киноцилей волосковых клеток. Вспомогательный аппарат характерен не для всех сенсорных систем.

Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего раздражителя в специфическую энергию нервной  системы, т.е. в упорядоченную последовательность нервных импульсов. В первичном  рецепторе эта трансформация  осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона, во вторичном рецепторе она происходит в рецептирующей клетке. Аксон чувствительного нейрона (первичный афферент) проводит нервные импульсы в ЦНС.

В ЦНС возбуждение  передается по цепочке нейронов (т.н. сенсорный путь) к коре больших  полушарий. Аксон чувствительного (сенсорного) нейрона образует синаптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних следуют к нейронам, расположенным в ядрах более высоких уровней. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Окончательная обработка сенсорной информации происходит в коре больших полушарий. 

1.3. Принципы  организации сенсорных путей  

Принцип многоканального  проведения информации.  Каждый нейрон сенсорного пути образует контакты с несколькими нейронами более высоких уровней (дивергенция). Поэтому нервные импульсы от одного рецептора проводятся к коре по нескольким цепочкам нейронов (параллельным каналам) (рис. 3). Параллельное многоканальное проведение информации обеспечивает высокую надежность работы сенсорных систем даже в условиях утраты отдельных нейронов (в результате заболевания или травмы), а также высокую скорость обработки информации в ЦНС.

Рис. 3. Организация  сенсорных путей.

1 – чувствительные нейроны одной сенсорной системы, 2 – чувствительный нейрон другой сенсорной системы, 3 – нейрон ЦНС, 4 – корковый нейрон, 5 – таламус, 6 – ретикулярная формация, 7 – проекционная зона коры, 8 – ассоциативная зона коры, 9 – специфический проводящий путь, 10 - неспецифический проводящий путь. 

Принцип двойственности проекций. Нервные импульсы от каждой сенсорной системы передаются в  кору по двум принципиально различным  путям – специфическому (мономодальному) и неспецифическому (мультимодальному).

Специфические пути проводят нервные импульсы от рецепторов только одной сенсорной  системы, потому что на каждом нейроне  такого проводящего пути конвергируют нейроны только одной сенсорной  модальности (мономодальная конвергенция). Соответственно, каждая сенсорная система имеет свой специфический проводящий путь. Все специфические сенсорные пути проходят через ядра таламуса и образуют локальные проекции в коре больших полушарий, заканчиваясь в первичных проекционных зонах коры. Специфические сенсорные пути обеспечивают начальную обработку сенсорной информации и проведение ее в кору больших полушарий.

На нейронах неспецифического пути конвергируют нейроны  разных сенсорных модальностей (мультимодальная  конвергенция). Поэтому в неспецифическом  сенсорном пути происходит интегрирование информации от всех сенсорных систем организма. Неспецифический путь передачи информации проходит в составе ретикулярной формации и образует обширные диффузные проекции в проекционных и ассоциативных зонах коры.

Неспецифические пути обеспечивают мультибиологическую обработку сенсорной информации и обеспечивают поддержание оптимального уровня возбуждения в коре больших полушарий.

Принцип соматотопической организации  характеризует только специфические сенсорные пути. Согласно этому принципу, возбуждение от соседних рецепторов поступает в рядом расположенные участки подкорковых ядер и коры. Т.е. воспринимающая поверхность какого-либо чувствительного органа (сетчатка глаза, кожа) как бы проецируется на кору больших полушарий.

Принцип нисходящего контроля. Возбуждение в сенсорных путях проводится в одном направлении – от рецепторов в коре больших полушарий. Однако, нейроны, входящие в состав сенсорных путей, находятся под нисходящим контролем вышележащих отделов ЦНС. Такие связи позволяют, в частности, блокировать передачу сигналов в сенсорных системах. Предполагается, что этот механизм может лежать в основе явления избирательного внимания. 

2. Светопроводящие среды глаза и преломление света  

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговину, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужной оболочки имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка или ретина, содержит фоторецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изображение на сетчатке Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс у человека осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается, так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме  длинник глаза соответствует  преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей  имеются нарушения этого соответствия. В случае близорукости длинник глаза  больше нормы и фокусировка лучей  происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. 

2. Фоторецепция

Фоторецепторы глаза — это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, расположены молекулы зрительного пигмента. Под действием света происходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.

В ответ  на стимул эти рецепторы, в отличие  от всех других рецепторов, формируют  рецепторный потенциал в виде тормозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — ихдеполяризация, т. е. стимулом для них является темнота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные изменения, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото-рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам, а затем и ганглиозным клеткам, от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки, и колбочки, расположенные преимущественно  в центральной части сетчатки, различаются по своим функциям. Палочки  обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота, человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин. 

4. Функциональные  характеристики зрения 

Важными характеристиками органа зрения являются острота и  поле зрения

Остротой  зрения называется способность различать  отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при котором  две точки воспринимаются как  раздельные, — примерно 0.5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только1 от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая  при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах  глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением  двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед моноокулярным зрением в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях. Четкость такого восприятия обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изображение попадает на идентичные точки сетчатки и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного аппарата, другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его нарушение возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения. При небольших нарушениях сбалансированности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных — явное косоглазие.