Явление гетерозиса в животноводстве

Для объяснения явления гетерозиса в последние годы была выдвинута  зоотехническая концепция гетерозиса суть которой заключается в следующем:

1. Концепция контрастных  скрещиваний. Согласно ей, эффективность  скрещивания связывается в основном  с контрастными и противоположными  по направлению и типу телосложения  родительскими парами. Принцип подбора  пар для получения гетерозиса  основан на проверенном эффекте  гетерогенного спаривания маток  с отдельными признаками продуктивности  в сочетании с ценными признаками  отца. Сочетание редких крайностей  не допускается (идет комплексный  подбор).

Повышение жизнеспособности, гибридной силы должно достигаться  подбором пород и особей, различных  по экстерьеру, обмену веществ, интерьерным  показателям.

2. Принцип дополняющего  действия. Ведущая роль в формировании  гетерозиса принадлежит сочетающейся  различиями наследственности исходных  пород. При этом определено, что  гетерозис представляет собой  сложное биологическое явление, в котором решающее значение имеют 4 группы факторов:

а) прямое действие генов (уровень  и число продуктивных качеств  исходных пород);

б) материнский (реципрокный) эффект;

в) дополняющее действие генетических факторов (аддитивное), действие доминантных генов, накопление которых  в потомстве при скрещивании  усиливают развитие признака, вызывая  гетерозис;

г) условия жизни приплода I поколения.

Практикой апробированы различные  методы получения гетерозисных животных. К ним относятся: межвидовые скрещивания, межпородные скрещивания, внутрипородные скрещивания при гетерогенном подборе, межлинейные кроссы, кроссы специально создаваемых инбредных линий, спаривание животных, выращенных в различных  условиях. Каждый из этих методов имеет  свои особенности и может быть использован для получения гетерозиса не по всем, а лишь по определенным признакам. Какие бы методы не использовали для  получения гетерозиса, большое значение имеют индивидуальные особенности  производителя. Чем ценнее его происхождение  и выше способность передавать свои качества потомству, тем при прочих равных условиях будет выше степень  проявления гетерозиса.[9]

Огромная роль гетерозиса в повышении продуктивности и  улучшении других хозяйственно-полезных признаков животных побуждала многих ученых изыскивать пути длительного  закрепления его или хотя бы сохранения в течение нескольких поколений. Д.А. Кисловский одним из первых теоретически обосновал возможность использования  гетерозиса в последующих поколениях при межпородном переменном скрещивании. Он утверждал, что при таком скрещивании как бы комбинируются особенности и положительные стороны поглотительного и промышленного скрещиваний.

При переменном скрещивании  самок - помесей и гибридов I поколения - спаривают с производителями  одной из исходных пород, затем полученных самок скрещивают с самцами второй исходной породы, полученное маточное потомство опять скрещивают с  самцами первой исходной породы и  так далее.

Переменное скрещивание  позволяет получать каждое последующее  поколение от спаривания несходных  в наследственном отношении родительских пар, чем обеспечивается приплоду должная  для интенсивного развития и жизнеспособности внутренняя противоречивость. Кроме  того, при отборе лучших гетерозисных маток и подборе к ним чистопородных  производителей с ценной наследственностью  эффект гетерозиса сохраняется в  ряде поколений. Многочисленные опыты  использования двух-, трех - и четырехпородного переменного скрещивания, проведенные  на животных различных видов, и в  особенности на свиньях и птице, подтверждают данные теоретические  предпосылки.

Следует иметь в виду, что переменное скрещивание, которое  можно считать разновидностью межпородного промышленного скрещивания, широкого практического применения не имеет, для его осуществления в стаде (или на племпредприятии) надо постоянно  держать чистопородных производителей двух или большего числа пород, участвующих  в таком скрещивании. Ученые указывают  на переменное скрещивание не как  на готовый рецепт, а лишь как  на путь для изыскания возможностей закрепления гетерозиса и, конечно, не по всем хозяйственно полезным признакам, не при спаривании представителей любых  пород и любых родительских пар.

В Норвегии под руководством известного генетика X. Скьервольда  разработан метод создания синтетической  популяции молочного скота, рассчитанный на обеспечение поддержания гетерозиса в течение длительного времени. С помощью этого метода выведена синтетическая популяция норвежского  красного скота, которая поглотила  примерно 16 пород и отродий, разводимых в стране, при оптимальных долях  крови каждой из исходных пород и  отродий.[11]

Гетерозис при межвидовом скрещивании. Проявление гетерозиса при межвидовом скрещивании было известно еще в древности, когда от спаривания ослов с кобылами различных пород получали мулов, превосходящих и лошадей, и ослов по долголетию, работоспособности (тяговому усилию на единицу массы) и устойчивости к различным заболеваниям. Но по живой массе они занимали промежуточное положение и были бесплодны. При скрещивании двугорбого верблюда (бактриан) с одногорбым (дромедар) получают гибриды (нары), которые значительно превосходят родительские формы по живой массе, тягловой способности, плодовитости.

Гетерозис при межпородном скрещивании. Больше всего примеров проявления гетерозиса у животных разных видов отмечено при межпородных скрещиваниях. В мясном скотоводстве при скрещивании разных пород помеси I поколения превосходят исходные породы по живой массе.

У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров  различных пород с быками джерсейской  породы.

В свиноводстве при межпородном (промышленном) скрещивании эффект гетерозиса проявляется в основном в повышении плодовитости, жизнеспособности приплода, улучшении его откормочных  качеств. Так, помеси, полученные от скрещивания маток крупной белой породы с беркширскими хряками затрачивали кормов на 1 кг прироста живой массы на 0,5-1 кормовых единиц меньше, чем исходные чистопородные животные. Аналогичные результаты были получены в опытах К.А. Крылова при скрещивании свиней крупной белой и брейтовской пород.

Большое количество материала  накоплено по получению гетерозиса в птицеводстве.

Кроме яйценоскости при межпородном  скрещивании кур гетерозис выражается в повышении эмбриональной и  постэмбриональной жизнеспособности, энергии роста, улучшении мясных качеств, снижении затрат корма на единицу  продукции.

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях необходимо вести правильный подбор отцовской  и материнской породы а также  выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает Н.Ф. Ростовцев, где  происходит быстрая смена поколений  и имеется большая возможность  селекции, разработаны методы направленного  формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.[12]

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном  разведении кроссов линий, линий  производителей и семейств, а также  спаривание животных, относящихся к  одной породе, но выращенных в различных  условиях, тоже представляют собой  варианты гетерогенного подбора. В  данном случае речь идет о таком  гетерогенном подборе, при котором  спариваемые животные находятся  в одном хозяйстве, не имеют явной  линейной принадлежности или относятся  к одной родственной группе и  потому в той или иной степени  родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным.

Гетерозис при межлинейных кроссах. Практика племенной работы знает немало примеров, когда при удачных кроссах линий получают потомство, отличающееся не только крепостью конституции, плодовитостью, жизнеспособностью, но и значительно превосходящее по основным продуктивным качествам и матерей, и средние показатели тех линий, к которым относятся родители.

По своей биологической  сути межлинейные кроссы при чистопородном  разведении принципиально не отличаются от межпородного скрещивания. В основе их лежат одни и те же закономерности, вскрытые Ч. Дарвином. Это генетическое разнообразие у спариваемых животных, обогащающее наследственность потомства, стимулирующее развитие его и  повышающее жизнеспособность животных.

Профессор Н.А. Юрасов определяет линию как микропороду. С этой точки зрения удачный кросс линий  можно рассматривать как результат  проявления гетерозиса. Подобно тому, как гетерозис при межпородных  скрещиваниях является результатом  генетического разнообразия родителей, так и гетерозис при кроссах  линий можно объяснить тем  же явлением. Чем тщательнее селекционированы и консолидированы кроссируемые линии, тем более высокий эффект можно ожидать.

Для получения гетерозиса важно не только правильно, удачно выбрать  линии, но и определить, какая из них будет материнской, а какая  отцовской. Во многих странах мира практикуется выведение линий, специально селекционированных на лучшую сочетаемость. В птицеводстве созданы линии кур, которые при  скрещивании используют только в  качестве отцовских или только в  качестве материнских форм, поскольку  потомство именно от данных сочетаний отличается наибольшей степенью проявления гетерозиса по жизнеспособности и продуктивности.

Испытание родительских пар  и целых линий на сочетаемость для получения гетерозиса лежит  в основе одного из эффективных приемов, который получил название непрерывной  реципрокной селекции. В птицеводстве ее ведут по трем циклам. В течение  первого цикла (года) проводят испытание  родительских пар на сочетаемость. Во время второго цикла размножают потомство тех отцовских и  материнских особей, которые выявлены как лучшие по сочетаемости. В третьем  цикле размноженную таким образом  птицу используют для кроссов, организуя  новые циклы отбора.[13]

Анализ многочисленных данных показывает, что гетерозис в отношении  хозяйственно полезных признаков животных проявляется в разных случаях  неодинаково: по одним признакам  чаще, по другим - реже. В среднем  эффект гетерозиса более выражен  по определенным признакам при одних  видах скрещивания или системах спаривания. По таким качествам, как  жизнеспособность, выносливость, гетерозис  проявляется в значительной степени  при большом генетическом различии исходных родительских пар, и такое  явление присуще большинству  потомков (межвидовое скрещивание). Повышение  живой массы, плодовитости, энергии  роста, улучшение откормочных качеств  по сравнению с исходными родительскими  формами, чаще возникают при межпородных  скрещиваниях. Гетерозис в отношении  многих других признаков наблюдается  при гетерогенном спаривании животных, принадлежащих одной породе, в  частности при межлинейных кроссах.

4. ПОВТОРНАЯ СЕЛЕКЦИЯ НА ЭФФЕКТ ГЕТЕРОЗИСА

В связи с тем что  выведение инбредных линий и  их испытание в скрещиваниях друг с другом очень трудоемко и  дорого и так как нет уверенности, что результат при этом будет лучше, чем при обычном чистопородном разведении, ученые начали изыскивать другие пути, следуя которым можно было ожидать получения желаемого эффекта гетерозиса при меньшем риске. Испытание так называемой повторной селекции происходило в следующем порядке. Гетерозиготную популяцию испытывали в скрещивании с сильно инбредированной линией и на основе результатов скрещивания в гетерозиготной линии отбирались животные на племя. Особи, показавшие в скрещивании наилучший результат, используются для размножения популяции. Эта селекция повторяется из поколения в поколение до тех пор, пока не будет получен оптимальный эффект сочетания с испытуемой линией.

Комсток с сотрудниками (1959) предложили модификацию этого метода, которая должна сделать его применимым и в животноводстве, а именно реципрокную  повторную селекцию на эффект гетерозиса. Животные двух гетерозиготных популяций, А и Б, испытываются в скрещивании  с другой линией. Мужские и женские  особи линии А, показавшие наилучшие  результаты при скрещивании с  линией Б, спариваются между собой  в целях размножения линии  А. Подобным образом спаривают между  собой тех мужских и женских  особей линии Б, которые показали наилучшие результаты при скрещивании  с линией А. Это повторяется от поколения к поколению до получения  оптимального эффекта сочетаемости. На рисунке 1 схематически представлен  код этого процесса. Как только достигается оптимальный эффект сочетаемости, можно применять случайное  спаривание в каждой из этих линий  для сохранения необходимой численности  животных; в то же время для получения  пользовательных животных производится в возможно большем масштабе скрещивание  этих линий.

Таким образом, целью реципрокной  повторной селекции является постепенное  изменение двух линий путем селекции (на основе скрещивания их между собой), в результате чего они становятся все более пригодными для скрещивания друг с другом.

Оптимальный эффект сочетаемости теоретически должен быть достигнут  тогда, когда в обеих линиях все  локусы со сверхдоминированием становятся гомозиготными, а эффект взаимодействия между локусами наилучшим; в то же время устраняются рецессивные  отрицательные задатки, в особенности  те из них, которые действуют неблагоприятно и в гетерозиготном состоянии. Если эффект гетерозиса (сверхдоминирование) является важнейшей причиной жизненности  помесных особей, то этот метод, селекции, равно как и инбридинг, должен вести к гомозиготности. Существенное различие между инбридингом и  реципрокной повторной селекцией  заключается в том, что гомозиготизация  при инбридинге происходит случайно, тогда как при реципрокной  повторной селекции она направлена на получение возможно лучшего эффекта  при межлинейном скрещивании. Могут  возникнуть вопросы, в какой мере возможно избежать депрессии при  гомозиготизации наступающей в  результате реципрокной повторной  селекции, с одной стороны, и насколько  эффективно удается проводить селекцию на сочетаемость, с другой. До сих  пор эти вопросы еще не получили достаточного экспериментального освещения.