Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны

                                                 Введение.

                        Общая характеристика плауновых.

                       Семейство Плауновые (Lycopodiaceae).

   Тема моей курсовой работы называется  «Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны». В своей работе я рассматриваю растения рода Плаун (Lycopodium), его видовой состав, его морфологию и биологию, а так же причины редкости и принципы охраны.

     Плауны – большой род (около 500 видов) многолетних травянистых вечнозелёных растений, имеющих вильчато или веерообразно игловидные или чешуевидные листья, очень густо покрывающие стебель. Размножаются спорами, которые формируются в пазухах видоизменённых листьев, образующих на концах ветвей так называемый колосок (стробиллоид), имеющий ножку или сидячий, но так или иначе обособленный от вегетативной части побега.

    Плауны – одна из наиболее древних групп высших растений, сохранившихся до наших дней - они являются живыми ископаемыми. Присутствие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящие корни сближает плауновидные с эволюционно более продвинутыми папоротниковидными и семенными растениями. Наибольшее разнообразие плаунов наблюдается в тропиках, в областях же с умеренным климатом они представлены сравнительно немногими видами. Виды плаунов, произрастающих в России – типичные растения хвойных лесов, встречающиеся как на светлых, так и на сильно затенённых местах. На крайнем севере плауны нередко встречаются также в тундрах, на скалах и осыпях. Взгляды ботаников на систематику плаунов значительно различаются – одни объединяют все современные виды в один большой род плаун (Lycopodium), другие же разбивают его на несколько самостоятельных родов, число которых колеблется от 3 (Lycopodium, Lycopodiella и Huperzia) до 10-15. Для видов рода Huperzia характерно то, что спорофиллы внешне не отличаются от вегетативных листьев и не собраны в стробилы. В континентальной Европе растет только один вид этого рода – плаун баранец (H. selago).  

-2-

В составе порядка лишь одно семейство – Lycopodiaceae, которое подразделяют на два рода: Phylloglossum и Lycopodium. Первый распространен в Австралии и на

прилежащих островах, второй – в тропических и субтропических странах, реже в условиях холодного и засушливого климата. Плауновые подразделяют на две группы жизненных форм: эпифиты (влажные тропики Южной Америки) и наземные травянистые формы.

Плауны больше всех прочих плауновидных напоминают мхи, от которых отличаются настоящими корнями, стеблями и листьями - они являются настоящими сосудистыми растениями.

                            Род  плаун (Lycopodium).

        Латинское название рода Lycopodium было введено в науку в XVI в. немецким ботаником Я. Т. Табернемонтаном, который, описывая и изображая плаун, известный сейчас как плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), привел в качестве синонима немецких названий этого растения слово lycopodium, которое означает буквально «волчья лапка».

        Русские названия «плаун», «плавун», «плывун» также были связаны главным образом с плауном булавовидным. Впоследствии название «плаун» перешло на остальные виды этого рода, которые из-за их облика или свойства часто назывались иначе: например, баранец (теперь плаун баранец -L. selago), болотная можжуха (теперь плаун годичный — L. annotinum) и т. д. Все плауны — вечнозеленые наземные или эпифитные, растущие на стволах и ветвях деревьев многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами, с настоящими корнями. Высота прямостоячих побегов у наземных растений или свисающих побегов у эпифитов обычно невелика (не более 1— 1,5 м), длина ползучих побегов может быть весьма значительной и иногда превышает 10 м. Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец), неравнодихотомически (плауны годичный и булавовидный) и псевдомоноподиально (плаун поникший — L. Cernuum). У одного и того же растения на разных ветвях и даже в пределах одного годичного побега нередко встречаются листья разной величины и формы. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега. Вегетативное размножение у плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки.

      У плауна баранца и близких ему видов имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. Бесполое размножение у плаунов осуществляется с помощью спор, которые образуются в спорангиях, расположенных по одному в пазухах спорофиллов или на верхней стороне последних, близ их основания. Реже спорангии образуются прямо на стебле, над пазухой листа. У плауна отмечены два типа прорастания спор — подземное и наземное.

    Побеги молодых растений, ветвясь и нарастая в длину, первоначально образуют небольшую куртину. В зависимости от числа проростков, появившихся на одном месте, от скорости роста и степени разветвленности ползучих побегов куртина постепенно

-3-

приобретает округлое, овальное или вееровидное очертание. Дальнейший центробежный рост главных побегов и ветвей и отмирание побегов в основании приводят к образованию замкнутых или незамкнутых, выпуклых по отношению к месту появления проростков полос — «ведьминых колец». Ширина «ведьминых колец» зависит от скорости роста и продолжительности жизни ползучих лобегов. Встречаясь с различными препятствиями, круги и полосы изменяют свои очертания. Это зависит и от характера почвы, расположенной перед фронтом кольца. Отмирание основания побега приводит к тому, что ветви растения обособляются, и возникает куртина. В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна баранца невелик (2—5 мм в год) и куртины возникают редко, так как побег, достигший 15— 40-летнего возраста, погибает из-за неблагоприятных условий окружающей среды.

Глава 1.

1.1.    Плаун булавовидный - Lycopodium clavatum L.

Места обитания. Распространение. Плаун булавовидный распространен в лесной и тундровой зонах европейской части СНГ, Сибири и Дальнего Востока, а также в горнолесных районах Западного и Центрального Кавказа, Казахского мелкосопочника и Забайкалья; в Средней Азии отсутствует.

      По островным сосновым борам изредка встречается в лесостепной и (очень редко) на севере степной зоны, а также в горах – в субальпийском и нижней части альпийского поясов. Растет в хвойных, смешанных, реже во вторичных березовых и других лиственных лесах, предпочитая леса с почвенным покровом из зеленых мхов. В борах зеленомошных нередко образует большие заросли. Растет также в сосняках брусничных, ельниках кисличных, брусничных и черничных, а также в липово-еловых высокотравных лесах. Реже встречается в пойменных зарослях кустарников и на моховых болотах. Очень сухих мест избегает. Очень зимостоек. Булавовидным плаун назван за особое утолщение, "почку" на концах побегов в форме булавы, которая ярко выражена зимой и весной, когда растение "спит".

Многолетнее вечнозеленое растение. Стебли очень длинные с приподнимающимися до высоты 20 см боковыми веточками. Покрыты многочисленными мелкими, заостренными, линейными листьями до 4 мм длиной. Спороносные колоски сидят на тонких ножках, на концах веточек, обычно по два, реже по три - пять. Споры начинают созревать на освещенных местах в конце июля, а в глубине леса и на затененных местах созревание их длится до конца сентября.

         Спорофит представлен многолетним, вечнозеленым растением. Основной стебель стелется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Эти вертикальные побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего основного стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями. На

-4-

поперечном сечении стебля под микроскопом можно рассмотреть структуру стелы, напоминающую концентрический сосудисто-волокнистый пучок и кору. Вторичный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления стелы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо развитыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках; на стержне сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. После редукционного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы – изоспоры. Споры многочисленные, на поверхности бугорчатые. Они покрыты двумя оболочками: наружной – экзоспорием и внутренней – эндоспорием.

      Спорангий растрескивается вдоль выпуклой стороны, реже при основании спорангия образуется щель. В благоприятных условиях споры прорастают и медленно, в течение 12-20 лет, развивается гаметофит. Он имеет ризоиды, а в коровой части содержит мицелий гриба (симбиоз), но лишен хлоропластов. (Скворцов В.Э. « Растения Средней полосы России: Атлас-определитель».2008.)

       Гаметофит обоеполый, по форме напоминает луковичку, позднее разрастается до 2-3 см и имеет блюдцевидную форму. Антеридии и архегонии размещены бок о бок на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии - колбовидной. В брюшной части архегония содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейковые канальцевые клетки. При созревании яйцеклетки архегоний выделяет лимонную кислоту, очевидно, для привлечения сперматозоидов (хематаксис). Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота (2n хромосом) начинает делиться, затем развивается зародыш. Так начинается спорофаза. Зародыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет. Вскоре зародыш развивается, его корни проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

1.2.    Плаун баранец (Баранец обыкновенный) – (Lycopodium selago L.)

Растет на кислых оподзоленных почвах по сырым замшелым, обычно хвойным лесам в умеренном климате по всему Северному полушарию. Очень зимостоек.

Многолетнее вечнозеленое растение. Листья многорядные, узкие, жесткие, цельнокрайние или слабо зазубренные. Годовой прирост от 1 до 4 см.

-5-

     Стебель у баранца лежачий или приподнимающийся. Из него выходят вверх несколько слегка изогнутых ветвей одинаковой высоты, образующих густой кустик высотой до 20 см. В отличие от плауна булавовидного плаун-баранец не развивает споровых колосков, а образует отдельные, заметные лишь под лупой, спорангии в пазухах зелёных листьев. Спорангии не собраны в колоски, но находятся в пазухах листьев, иногда вместо них могут образовываться живородящие почки. Споры созревают в июне. Кроме семян размножается выводковыми луковичками, образующимися на верхушках побегов. Созревая, они опадают или отбрасываются своеобразным приспособлением на значительное расстояние (до 0,5 м) и при благоприятных условиях прорастают. Биология баранца обыкновенного очень сложная — на развитие от споры до зрелой особи требуется более 20 лет.

     Из-за малочисленности и редкой встречаемости растение требует полной охраны, введения заповедного режима во всех местах его произрастания.

1.3.   Плаун можжевельниковый – (Lycopodium juniperoideum Sw.)

     Произрастает в Сибири, Дальнем Востоке, Северной Америке. В мшистых светлохвойных лесах, по опушкам, окраинам болот, на песчаных береговых валах.

     Стебли прямые, 6-25 см высоты, от основания или в нижней части кустиковидно-ветвистые. Ветви вверх направленные, извилистые, плотно сжатые, равномерно облиственные, собраны густыми пучками. Листья 3-4 мм длины, линейно-ланцетные, шиповидно заостренные, почти серповидно изогнутые кверху. Стробилы 1-3 см длины, сидячие. Споролистики крупные, широкояйцевидные, вверху шиловидные, узкоперепончатые и слабо зазубренные по краю.

1.4.    Плаун сплюснутый – (Lycopodium complanatum L.)

     Растет в светлых мшистых и лишайниковых сосняках, на пересохших болотах, обычно на песчаных почвах по всей лесной зоне умеренного климата Северного полушария. Очень зимостоек.

     Стебли длинные, ползучие, от которых поднимаются до высоты 10-20 см прямостоячие побеги с многочисленными

-6-

сплюснутыми боковыми веточками, распростертыми в горизонтальной плоскости. Хорошо отличается от остальных видов чешуевидными (а не игловидными) листьями, расположенными в 4 ряда. Спороносные колоски сидят по 2-6 на удлиненных ножках. Споры созревают в июне-июле. 

     Длинные, подземные, залегающие на глубине 5— 15 см, незеленые побеги с расставленными чешуевидными листьями у плауна сплюснутого могут рассматриваться уже как настоящие корневища. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега.