Эволюция скелета хордовых

СОДЕРЖАНИЕ

 

Введение………….......................................................................................................3

Эволюция осевого скелета хордовых........................................................................5

Эволюция черепа хордовых.....................................................................................12

Эволюция скелета конечностей и их поясов…......................................................19

Заключение………….................................................................................................23

Список использованной литературы и источников...............................................25

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов, служит опорой для органов передвижения, но является исключительно внутренним.

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов:

1) осевого скелета.

2) скелета головы – черепа.

3) скелета конечностей и их  поясов.

При сопоставлении сравнительноанатомического ряда современных хордовых животных намечаются следующие этапы в эволюции скелета, подтверждаемые также и данными сравнительной эмбриологии.

Первый этап — осевой скелет представлен спинной струной — хордой; такое строение встречается у ланцетника и личинок оболочников.

Второй этап — сохраняется хорда, одетая вместе с центральной нервной системой плотным соединительнотканым футляром, не расчлененным на отдельные позвонки, кроме того, начинается образование отдельных хрящевых элементов; такое строение встречается у круглоротых и зародышей вышестоящих позвоночных.

Третий этап — полный хрящевой скелет: позвоночнике ребрами и скелет парных конечностей (а если есть, и непарных плавников) и череп осевой и висцеральный. Такой скелет имеется у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и у зародышей вышестоящих групп на средних стадиях развития.

Четвертый этап — начало появления костного скелета в виде наружного панциря из покровных окостенений кожного происхождения (Chondrostei и некоторые ископаемые хрящевые рыбы).

Пятый этап — превращение хрящевого скелета в костный путем эндохондрального окостенения и соединения замещающих костей с покровными окостенениями в единый костный скелет. Такое состояние характеризует костных рыб и наземных позвоночных всех классов.

Палеонтологические данные не совпадают с этими этапами, установленными сравнительными анатомами и эмбриологами, так как ископаемые остатки даже самых древних позвоночных из группы Agnatha обладали уже костным скелетом, а не хрящевым. Позвоночные с хрящевым скелетом найдены лишь в более поздних отложениях, так как ископаемые остатки мягких частей организма очень редки. На этом основании многие палеонтологи держатся другой точки зрения на эволюцию скелета; они считают позвоночных, имеющих хрящевой скелет, деградировавшими формами, вторично утратившими костный скелет.

Скелет выполняет следующие функции:

• опорную;
• защитную (защищает головной и спинной мозг, органы чувств и внутренние органы от повреждения);
• кроветворную;
• участвует в обмене веществ (является депо солей Р, Са).

Итак, рассмотрим эволюцию отделов скелета.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЭВОЛЮЦИЯ ОСЕВОГО ОТДЕЛА СКЕЛЕТА

Основные направления эволюции:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой  ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

 

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

Поперечный разрез позвонков акулы.

А — туловищный позвонок, Б — хвостовой позвонок:

1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — спинной  мозг,

5 — поперечный отросток, 6 —  ребро, 7 — нижняя дуга, 8 — гемальный  канал

 

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

хема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака:  
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга,   
4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга,   
7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

 

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина.

Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху):

1 — шейный позвонок, 2 — туловищные  позвонки, 3 — крестцовый позвонок.

4 — уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 — тазовый пояс,

6 — вертлужная впадина

 

Интересно, что туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

Хвостовой отдел у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку — уростиль.

По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

У рептилий в позвоночнике выделяют шейный отдел, который содержит 8-10 позвонков, грудной, поясничный (в этих отделах – 22 позвонка), крестцовый – 2, и хвостовой, в котором может быть несколько десятков позвонков. Первые два шейных позвонка имеют особое строение, в результате чего обеспечивается большая подвижность головы. Три последних шейных позвонка имеют по паре ребер. Первые пять пар ребер пояснично-грудного отдела присоединяются к хрящевой грудине, образуя грудную клетку.

Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы.

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря

А— карапакс; Б — пластрон:

1 — туловищный отдел позвоночного  столба, 2 — реберные пластинки,

3 — краевые пластинки, 4 — коракоид, 5 — лопатка, 6 — подвздошная кость,

7 — лобковая кость, 8 — седалищная  кость

 

 

Осевой скелет, или позвоночный столб птиц, как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Скелет туловища птицы сбоку:

1 — последние шейные позвонки, 2 — сросшиеся грудные позвонки (спинная кость),

3 — шейные ребра, 4 — грудные  ребра, 5 — крючковидный отросток, 6 — тело грудины,

7 — киль, грудины, 8 — сложный  крестец, 9 — подвижные хвостовые позвонки,

10 — пигостиль, 11 — коракоид, 12 —  вилочка, 13 — лопатка,

14 — суставная впадина для  головки плеча, 15 — подвздошная  кость,

16 — седалищная кость, 17 — лобковая  кость,

18 — вертлужная впадина для  сочленения с головкой бедра

 

Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голов на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23—25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков.

Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра; они рудиментарны и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны, но не доходят до грудины.

Грудной отдел представлен шестью позвонками (у разных видов птиц их число варьирует от 3 до 10), которые, как и у большинства птиц, срастаются друг с другом, образуя спинную кость. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями — крючковидными отростками ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро.

За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец,

представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (у ворон и голубей 6), все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3—8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца.

 

Сложный крестец вороны (вид снизу):

1 — поясничные позвонки, 2 —  крестцовые позвонки, 3 — хвостовые позвонки, 

4 — подвздошная кость, 5 — седалищная  кость, 6 — лобковая  кость

 

Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах.

Позвонки лисицы (вид спереди).

А — шейный позвонок; Б — грудной  позвонок;

1 — тело позвонка, 2—верхняя  дуга, 3 — остистый отросток, 4 —  сочленовные поверхности верхних  дуг (для сочленения соседних  позвонков), 5 — канал  для спинного  мозга,

6 — поперечный отросток, 7 —  рудимент шейного ребра, 8 — ребро,

9 — отверстие для  кровеносных  сосудов, 10 — головка ребра, 11 —  бугорок ребр

 

 Грудина костная. 10 пар ребер  доходят до грудины, формируя  грудную клетку.

Итак, осевой скелет в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений. Эти изменения могут быть сведены к двум основным тенденциям:

• укрепление осевого скелета, которое выражается в замене хорды хрящевым скелетом и последующей заменой хрящевого скелета костным;
• дифференцировка осевого скелета на отделы:

-у рыб – это туловищный и хвостовой;

-у земноводных - шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой;

-у рептилий и млекопитающих – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой.

К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропогенеза следует отнести:

• - образование 4-х изгибов позвоночника в связи с прямохождением (2 лордоза и 2 кифоза);
• - изменение формы грудной клетки: уплощение ее в дорсовентральном и расширение в латеральном направлении.

 

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонко, увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

 

ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕРЕПА

Основные направления эволюции.

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа  за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа  с позвоночником.

 

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел).

Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. Его закладка происходит из двух основных отделов:

1) хордального – по бокам  от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии),

2) прехордального – впереди  хорды (трабекулы).