Эволюция скелета хордовых

Хрящевой скелет акулы.

А – Зародыш, Б – взрослая особь. 1 – челюстная дуга, 2 – подъязычная дуга, 3 – III-VI жаберные дуги, 4 – слуховая капсула, 5 – хорда, 6 – кишка, 7 – спинной мозг, 8 – передний мозговой пузырь, 9 – средний мозговой пузырь, 10 – глазничные хрящи, 11 – парахордалии, 12 – трабекулы, 13 – мозговой череп, 14 – небноквадратный хрящ, 15 – меккелев хрящ, 16 – гиомандибулярный хрящ, 17 – гиоид.

 

Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются вместе, образуя черепную коробку снизу и с боков. К ней прирастают обонятельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи.

Осевой и висцеральный череп развиваются по-разному и на ранних этапах фило- и онтогенеза не связаны между собой.

Мозговой череп проходит три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых крыша мозгового черепа соединительнотканная (перепончатая), а основание образовано хрящевой тканью. Висцеральный череп представлен скелетом предротовой воронки и жаберным, состоящим у миног из ряда семи хрящей.

Череп наземных позвоночных изменяется, главным образом, в связи с утратой жаберного дыхания.

У земноводных в мозговом черепе сохраняется еще много хрящей, он становится легче черепа рыб. Характерным для всех наземных позвоночных является подвижное соединение черепа с позвоночником.

Наибольшие изменения происходят в висцеральном черепе. У амфибий функционируют вторичные челюсти. Первая, челюстная дуга, частично редуцируется.

Череп лягушки.

А — сверху; Б — снизу; В — сзади; Г — нижняя челюсть сверху,

пунктиром показаны хрящевые участки черепа

1 — боковая затылочная кость, 2 — затылочный мыщелок, 3 — переднеушная  кость, 

4 — клиновидно-обонятельная кость, 5 — носовая кость, 6 — лобно-теменная кость, 

7 — чешуйчатая кость, 8 — парасфеноид, 9 — нёбная кость, 10 — сошник, 11 — хоана, 

12 — нёбно-квадратный хрящ, 13 —  межчелюстная кость, 14 — верхнечелюстная  кость, 

15 — квадратно-скуловая кость, 16 — крыловидная кость, 17 — меккелев хрящ, 

18 — подбородочно-челюстная кость, 19 — зубная кость, 20 — угловая  кость, 

21 — большое затылочное отверстие

 

Небноквадратный хрящ первой челюстной дуги срастается с основанием мозгового черепа – такой тип соединения называется аутостильный. В связи с этим гиомандибулярный хрящ гиоидной дуги теряет роль подвеска челюстной дуги. Он преобразуется в слуховую косточку (столбик), расположенную в слуховой капсуле. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара — переднеушные кости. Нижний хрящ первой жаберной дуги – меккелев хрящ – частично редуцируется, а оставшаяся часть его окружена покровными костями. Гиоид (нижний хрящ второй дуги) преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги (всего у амфибий их 6) сохраняются в виде подъязычной кости и в виде гортанных хрящей. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.

У рептилий череп взрослого животного окостеневает. Имеется большое число покровных костей. Соединения висцерального и мозгового черепа происходит  за счет квадратной  кости  (окостеневшей задней  части редуцированного небноквадратного хряща). По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и в слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. Челюсти вторичные. Изменения других частей висцеральных дуг такие же, как у амфибий. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги.

Череп варана.

А — сбоку; Б — снизу; В — сверху; Г — сзади:

1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,

3 — верхняя затылочная кость, 4 — большое затылочное отверстие,

5 — затылочный  мыщелок, 6 — переднеушная  кость,

7 — основная клиновидная кость, 8 — сошник, 9 — теменная кость,

10 — лобная  кость, 11 — носовая  кость, 12 — предлобная кость,

13 — предглазничная кость, 14 —  слезная кость, 15 — верхняя височная  яма,

16 — заднелобная кость, 17 — чешуйчатая кость, 18 — предчелюстная кость,

19 — верхнечелюстная кость, 20 —  скуловая кость, 21 — разрыв нижней  височной дуги   благодаря редукции  квадратно-скуловой кости, 22 — квадратная  кость,

23 — крыловидная кость, 24 — нёбная  кость, 25 — верхнекрыловидная кость,

26 — поперечная кость, 27 — надугловая  кость,  28 — зубная  кость, 29 —  угловая кость,

30 — сочленовная кость, 31 — венечная  кость

 

Череп птиц тропибазального типа (мозг не лежит между глазницами). По сравнению с пресмыкающимися резко бросается в глаза  значительное увеличение объема  мозговой  полости,  большие глазницы, появление клюва, полное исчезновение зубов, у большинства птиц — заметное смещение вниз большого затылочного отверстия. Кости черепа настолько тонки, что соединение их друг с другом при помощи швов становится невозможным. Поэтому у птиц большинство костей черепа сливается друг с другом; границы между отдельными костями хорошо видны только на черепе птенцов. Тонкие кости и редукция зубов сильно облегчают скелет головы. В то же время благодаря сложной губчатой внутренней структуре кости черепа сохраняют большую  прочность.

Череп вороны.

    А — сбоку; Б — снизу; В — сверху:

1 — большое затылочное отверстие, 2 — основная затылочная кость, 

3 — боковая затылочная кость, 4 — верхняя затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок,

6 — теменная кость, 7 —лобная  кость, 8 — носовая кость, 9 — чешуйчатая  кость, 

10 — наружный слуховой проход, 11 — боковая клиновидная кость, 

12 — средняя обонятельная кость, 13 — предлобная кость, 14 — предчелюстная  кость,

15 — верхнечелюстная кость, 16 - скуловая  кость, 17 — квадратно-скуловая кость, 

18 — квадратная кость, 19 — основная  височная кость, 20 — клювовидный  отросток парасфеноида, 21 — сошник, 22 — нёбная кость, 23 — крыловидная  кость, 24 — зубная кость, 

У млекопитающих наблюдается уменьшение числа костей в результате их срастания и увеличение объема мозгового черепа. Череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, заметных в течение всей жизни животного.

Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа.  Нижняя  челюсть  состоит  из  одной  кости  и  ее  отросток  образует сустав с помощью которого она соединяется с мозговым черепом.

Рудименты небноквадратного и меккелева хряща преобразуются соответственно в слуховые косточки – наковальню и молоточек. Верхний отдел подъязычной дуги образует стремечко, нижний отдел – подъязычный апппарат. Части 2-ой и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани, 4-ая и 5-ая дуги преобразуются в остальные хрящи гортани.

Череп лисицы.

А — сбоку; Б — снизу:

1 — затылочная кость, 2 — большое  затылочное отверстие, 3 — затылочный  мыщелок,

4 — межтеменная кость, 5 — теменная  кость, 6 — лобная кость, 7 — надглазничный  отросток лобной кости, 8 — носовая  кость, 9 — височная кость, 10 — скуловой отросток височной кости,

11 — скуловая кость, 12 — основная  клиновидная кость, 13 — передняя  клиновидная кость,

14 — крыло-клиновидная кость, 15—  крыловидная кость, 16 — сошник, 17 — предчелюстная кость, 18 — нёбный  отросток предчелюстной кости, 19 — верхнечелюстная кость,

20 — нёбный отросток верхнечелюстной  кости, 21 — нёбная   кость,  22 — решетчатая кость с носовыми  раковинами, 23 — слёзная кость, 24 — барабанная кость, 25 — наружный  слуховой проход, 26 — зубная кость, 27 — венечный отросток зубной кости, 28 — место причленения нижней челюсти, 29 — резцы, 30 — клык, 31 — предкоренные зубы, 32 — коренные зубы

 

У высших млекопитающих значительно увеличивается объем мозгового черепа.

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа: увеличение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба – "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость характерная для других млекопитающих, одна слуховая косточка, отсутствие подбородочного выступа и др.

 

ЭВОЛЮЦИЯ СКЕЛЕТА ПОЯСОВ И СВОБОДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ

Основные направления эволюции.

1. От кожных (метаплевральных) складок ланцетника к парным плавникам рыб.

2. От многолучевого плавника рыб к пятипалой конечности.

3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.

4. Уменьшение числа костей свободной конечности и укрупнение их путем слияния.

Основой образования конечностей позвоночных являются кожные складки по бокам туловища (метаплевральные), которые имеются у ланцетника и личинок рыб.

В связи с изменением функции метаплевральные складки изменили свое строение.

У рыб в них появились мышцы и скелет, в виде метамерного ряда хрящевых лучей, образующих внутренний скелет плавников. У высших рыб плавниковые лучи костные. Первичный передний пояс представляет собой дугу (в основном, костную), которая охватывает тело с боков и с брюшной стороны. Пояс лежит поверхностно, покрыт несколькими костями, гомологичными лопатке и коракоиду высших позвоночных. Он служит только для связи плавников с вторичным поясом. Вторичный пояс состоит из крупной парной кости, которая на спинной стороне прикрепляется к крыше черепа, а на брюшной – соединяется между собой. Задний пояс рыб развит слабо. Он представлен небольшой парной пластинкой. У кистеперых рыб плавники стали служить опорой при передвижении по грунту и в них произошли изменения, которые подготовили их к преобразованию в пятипалую конечность наземных позвоночных.

Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных. 

А — передняя конечность; Б — задняя конечность:

а — плечо — бедро, б — предплечье — голень, а — кисть—стопа;

1 — плечевая кость, 2 — локтевая  кость, 3 — лучевая кость, 4 — запястье, 

5 — пясть, 6 — фаланги пальцев, 7 — бедренная кость, 8 — большая  берцовая кость, 

9 — малая берцовая кость, 10 —  предплюсна, 11 — плюсна, 12 — коленная  чашечка, 

I — V — пальцы

 

Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее: проксимальный отдел составляет одна кость, средний – две кости, дистальный – радиально расположенные лучи (7 – 12). Сочленение скелета свободной конечности с поясами конечностей стало подвижным, что позволило кистеперым рыбам использовать плавники как опору для тела при передвижении по грунту.

Следующий этап эволюции – замена прочного соединения элементов скелета подвижными сочленениями, уменьшение у высших позвоночных числа рядов в запястье и числа костей в ряду, значительное удлинение проксимального (плеча, предплечья) и дистальных отделов (пальцев), а также укорочение костей среднего отдела.

Конечность наземных позвоночных представляет собой сложный рычаг, который служит для перемещения животного на суше. Пояса конечностей (лопатки, вороньи, ключицы) имеют вид дуги, которая охватывает тело с боков и снизу. Для присоединения свободной конечности на лопатке имеется углубление, а сами пояса становятся более широкими, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей. У наземных позвоночных тазовый пояс состоит из 3-х парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Седалищные кости соединяются с крестцом.  Все  три  кости  образуют  вертлужную  впадину.  Хорошо  развит спинной отдел поясов, что способствует их более прочному укреплению.

У птиц кости конечностей срастаются в связи с приспособлением к полету. Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья сохраняются только две самостоятельные косточки. Они связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными костями запястья, поэтому его называют интеркарпальным. Остальные кости запястья и все кости пясти сливаются в единое образование— пряжку. Резко редуцируется скелет пальцев. Сохраняются две фаланги II пальца, продолжающие ось пряжки. От I пальца сохраняется одна фаланга, к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко. III палец представлен также одной фалангой, прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца.

Скелет крыла вороны:

1 — плечевая кость, 2 — лучевая  кость, 3 — локтевая кость, 4 —  самостоятельные косточки    запястья,  5 — пряжка (слившиеся  косточки запястья и пясти), 6 —  фаланги II пальца,

7 — единственная фаланга I пальца, 8 — единственная фаланга III пальца

 

     Эти преобразования  в скелете кисти обеспечивают  прочную опору для первостепенных  маховых перьев — части крыла, несущей в полете наибольшую   нагрузку.