Эволюция скелета хордовых

Пояс передней конечности млекопитающих иногда состоит только из лопатки. Треугольная по форме, широкая и тонкая лопатка на латеральной поверхности несет высокий гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. Около суставной ямки виден коракоидный отросток, представляющий собой редуцированный и приросший к лопатке коракоид.

В нижних конечностях - голень имеет крупную большую берцовую кость  и тонкую малую берцовую кость. Стопа образована предплюсной, плюсной и фалангами пальцев. Предплюсна в проксимальном отделе содержит две косточки: внутреннюю — таранную и наружную — пяточную  с направленным назад пяточным выступом. В отличие от пресмыкающихся и птиц у млекопитающих сустав, обеспечивающий подвижность стопы, располагается между костями голени и проксимальными костями предплюсны; такой сустав называется голеностопным.

Задняя конечность лисицы:

1 — бедренная кость, 2 — коленная  чашечка, 3 — большая берцовая  кость,

4 — малая берцовая кость, 5 —  предплюсна, 6 — плюсна, 7 — фаланги  пальцев,

8 — таранная кость, 9 — пяточная  кость

У человека встречаются онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета  конечностей: плоскостопие, добавочные  кости запястья, предплюсны, добавочные пальцы кисти или стопы (полидактилия) и др.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, скелет хордовых претерпевает значительные изменения в ходе эволюции.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей - хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб, обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Тело каждого позвонка образуется из остеогенной ткани склеротомов двух соседних сомитов таким образом, что передняя половина каждого позвонка развивается из задней части переднего сомита, а задняя - из передней части заднего. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка.

Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, начиная с костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой, череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

В задней части осевого черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа, не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего мозга.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

Скелет конечностей и их поясов тоже претерпел значительные изменения в процессе филогенеза. У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Астанин Л. П. Органы тела млекопитающих и их работа. М., 1958.

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2006. - Т. 1,2.

Гилберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1993. - Т.1; 1994. - Т.2.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. "Практикум по зоологии позвоночных". - М., Высшая школа, 1981 г.

Чебышев Н.В. Биология. М.: Академия, 2005.

Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947

Эволюция систем хордовых. – [Электронный ресурс ]: http://zadocs.ru/istoriya/47437/index.html?page=5

Филогенез хордовых. - [Электронный ресурс ]: http://vmede.org/sait/?id=Biologiya_yarigin_t2_2011&menu=Biologiya_yarigin_t2_2011&page=5