Закономерности условно-рефлекторной деятельности

Хорошо известно, что если увеличивать интенсивность  какого-либо раздражения, то вызываемый им эффект увеличивается (закон силы). Однако дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. В основе этого результата лежит не утомление, а запредельное торможение, которое И. П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр.

Предел выносливости клетки в отношении раздражителей  разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие

сверхсильных  раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Крайним случаем  запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животных и человека под влиянием сверхсильного  раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Внутреннее (условное) торможение. К форме внутреннего торможения условно-рефлекторной деятельности относят те ее случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается медленно по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Павлов назвал его поэтому условным торможением. Он считал, что такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название — внутреннее (т. е. не наведенное извне, не индукционное).

Выделим основные черты условного торможения. 1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. 2. Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться, и это свойство чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков в раннем возрасте. 3. Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы: у возбудимых индивидуумов оно вырабатывается труднее и медленнее. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6. Условное торможение может взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, а иногда в результате суммации условного и безусловного торможений их общий эффект может усиливаться. И. П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Условные рефлексы обладают временным характером именно потому, что при отмене безусловного подкрепления соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать.

Представим, что  вид определенной местности постоянно  сочетается у животного с получением пищи. Но если здесь пищевые ресурсы  исчезли, животное со временем, не найдя  пищи, перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития

угасательного торможения. Величина и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса (стабильные рефлексы угашаются медленнее), от физиологической силы и вида безусловного рефлекса (угашение у голодной собаки труднее, чем у сытой; пищевые условные рефлексы угашаются быстрее, чем оборонительные), от частоты неподкрепления (регулярное неподкрепление способствует быстрому развитию торможения). Оно развивается волнообразно и зависит от индивидуальных типологических различий.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по свойствам к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который будет реагировать на один подкрепляемый, т. е. биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью.

Свойство генерализации (первичного обобщения) условных рефлексов — неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания. Учитывая, что изменчивость окружающей среды происходит по вероятностному закону и колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов.

В стадии генерализации  условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность рефлекторной системы диффузно отзываться на широкий репертуар внешних стимулов. В процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые первично создали данную доминанту. Стадия специализации доминанты наступает благодаря механизмам дифференцировочного торможения.

Последнее обладает следующими основными свойствами: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее выработать на один из них дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный  вид условного торможения И. П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать

пищевую реакцию, хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение. По существу, это вариант дифференцировочного торможения.

Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным  сигналом вызывает ориентировочный  рефлекс и торможение условной реакции (внешнее торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз. Если прибавочный раздражитель приобрел эти свойства, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий  этому сигналу условный рефлекс.

При выработке  торможения запаздывания, подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания и называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. В данном случае действуют два раздражителя в комплексе и второй компонент — время.

В экспериментах  с пищевыми условными рефлексами отставление подкрепления от начала условного сигнала может достигать 2−3 мин, а при электрооборонительных — 30−60 с. Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя, положительная фаза рефлекса приурочивается ко времени запуска безусловного рефлекса. Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.

Тесное взаимодействие разных видов условного торможения, в особенности условного и  безусловного торможений, а также  возможность выработки условного  торможения на базе безусловного являются убедительным основанием для предположения  об их единой физиологической природе.  
 

Механизмы формирования условных рефлексов. Теория конвергенции

Ч. Шеррингтон сформулировал  фундаментальный закон о работе нервной системы — принцип общего пути, согласно которому эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из многочисленных источников рецепции. Подобная координация складывается на основе морфологического преобладания афферентных путей над эфферентными. Так формируется и

реализуется механизм конвергенции — схождения множества афферентных путей в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.

А. А. Ухтомский  распространил этот принцип конвергенции на все этажи ЦНС, полагая, что  в онтогенезе и филогенезе конвергенция все более расширяется и обогащается  по содержанию, возрастает скорость интерференции  рефлекторных действий в общем пути. И если у Шеррингтона рассмотрен принцип статической, морфологической  конвергенции путей, то Ухтомский в  последующем при разработке учения о доминанте обосновал принцип  подвижной, физиологической конвергенции нервных влияний по отношению  к области преобладающего текущего действия. Именно это и послужило  основой его учения о доминанте как важнейшем принципе интегративной деятельности мозга.

А. А. Ухтомский  отмечал тесную связь между учением  Ч. Шеррингтона о конвергенции и  И. П. Павлова об условных рефлексах, которому удалось показать самое закладывание и образование связей в "воронке", привлечение все новых афферентаций, конвергирующих к эфферентным (исполнительным) приборам.

Конвергенция  гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов условных рефлексов. Дж. Экклс (1953) предположил существование нелокализованного центра конвергенции, где сходятся условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры импульсных разрядов. Многократные сочетания включают механизм потенциации путей условного сигнала, который приобретает теперь способность запускать условно-рефлекторный акт. Хранение этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях. А. Фессар (1964) полагал, что конвергенция, фоновая ритмическая активность и потенциация образуют некоторую цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).

П. К. Анохин (1968) считал, что решающим фактором в  механизмах образования условных рефлексов  выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь в результате ультраструктурных и молекулярных преобразований и происходит "сцепление" условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда (рис. 3.21).

На рис. 3.22 показано, что синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической ("входной") клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация ("интеграция") передается на постсинаптический нейрон ("выходной"), но по одному общему пути и для сигнального, и для подкрепляющего раздражителей.

 
 
Рис. 3.21. Взаимодействие синаптических входов с гетерохимической организацией для стимулов биологической (а) и сенсорных (б₁ и б₂) модальностей Различные свойства входов условно изображены в виде размеров синапса и его активных зон

 
 
Рис. 3.22. Передача условной связи, сложившейся  в процессе сочетаний, с "входного"- нейрона (А) на -"выходной" нейрон (Б) по одному общему пути: 1 — вставочный нейрон возбуждающего действия; БС, УС — безусловный и условный стимулы; объяснение см. в тексте

Клеточные механизмы  условного рефлекса. Существуют две  основные гипотезы обучения: синаптическая, предполагающая, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранная, утверждающая, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.

Нервные механизмы  обучения также обеспечиваются благодаря  двум свойствам нервной системы: реактивности и пластичности. Если реактивность — это способность отвечать на раздражение, то пластичность — это способность изменять реактивность под влиянием последовательных раздражений.

Попытки использовать внутриклеточную регистрацию постсинаптических  электрических потенциалов привели  к необходимости проводить исследования либо на относительно простых нервных  сетях (например, у моллюсков), либо на центральных нейронах высших млекопитающих с максимальным упрощением требуемых для анализа межнейронных отношений. Такие упрощенные модели принято именовать клеточными аналогами условного рефлекса. Эксперименты привели к выводу об определяющей роли при выработке временной связи избирательных синаптических сдвигов.