Закономерности условно-рефлекторной деятельности

Любой условный рефлекс начинается с возникновения  доминанты и суммационного рефлекса. Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их постоянного потенциала, а следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для  

образования временной связи. Отсюда возникла поляризационно-электротоническая гипотеза формирования доминанты и простых форм временных связей (В. С. Русинов, 1964, 1969).

Используя в  качестве ассоциируемых воздействий  на клеточную мембрану подведение к  ней биологически активных веществ (глутамата и ацетилхолина), Б. И. Котляр (1986) установил различное проявление пластичности для отдельных нейронов, вовлеченных в процесс ассоциации раздражений. Э. Кэндел (1980) показал, что в основе условной реакции втягивания жабр у морского моллюска (аплизии) лежит механизм пресинаптического облегчения, который формируется при конвергенции раздражителей, приводящих к спайковой активности нейрона и активации этого же нейрона через модулирующий вход от безусловного раздражителя. Аналогичные механизмы допускаются и у позвоночных животных. Следовательно, и та, и другая гипотезы обучения имеют своих сторонников.

Межнейронные  отношения при образовании временных  связей. Исследования реакций нейронов бодрствующего мозга в процессе обучения показали, что наиболее существенные изменения характерны для корковых полисенсорных нейронов, функциональные свойства которых определяются диапазоном конвергирующих к ним афферентных влияний (М. Я. Рабинович, 1975). Если до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлексом нейроны были преимущественно моносенсорными, то по мере сочетаний они приобретают способность отвечать на стимулы различных сенсорных модальностей и параметров, т. е. становятся полисенсорными. Это соответствует периоду генерализации условного рефлекса со свойствами доминанты. При достаточно упроченном условном рефлексе ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но теперь это избирательная реакция только на тот стимул, который приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Возможно, что  в процессе изменения реактивности нейронов при образовании условного  рефлекса определенное значение имеют  механизмы привыкания (пресинаптическая депрессия медиатора) и сенситизации, или сенсибилизации (посттетаническая потенциация). Сенсибилизация в реагировании нейронов коры мозга бодрствующей обезьяны возникает в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Если ранее индифферентный агент приобретал свойства условного сигнала, то ранее угашенные нейронные ответы возобновляются и стабилизируются (рис. 3.23).

Те структуры, где изменения происходят в первую очередь, рассматривают как наиболее существенные для обучения. Критерием  вовлеченности нейрона в условно-рефлекторный процесс является характер его предшествующей реакции, из чего вытекает необходимость  существования "критических синапсов", в которых прежде всего происходят изменения, обусловливающие распространение импульсации по новому пути.

 
 
Рис. 3.23. Динамика импульсной активности (а) и средней частоты разрядов (в) коркового нейрона лобной области  обезьяны, а также электромиограмма мышц плеча (б) при выработке защитного условного рефлекса. А — при световом раздражении (обозначено красной стрелкой); Б — при кожном раздражении — укол (обозначено синей стрелкой); В, Г — при сочетании светового раздражения с кожным Приведенные реакции зарегистрированы при разном количестве предъявлений условных раздражителей (А — 9 предъявлений, В — 1-е — 9-е сочетания, Г — 10-е — 18-е сочетания); желтым цветом обозначены достоверное изменение средней частоты разрядов, пунктиром — фоновый уровень активности

В качестве наиболее значимых для обучения отделов  мозга отмечены фронтальная и  сенсорная кора, а также гиппокамп, где обнаружены изменения в импульсной активности нейронов уже при первых сочетаниях и упреждение их разряда поведенческой двигательной реакции (Дж. Олдс, 1988). Реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и повышение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условно-рефлекторных движений (Ч. Вуди, 1982)и исчезали при их отсутствии, хотя безусловно-рефлекторная реакция сохранялась. Вероятно, первичные пластические изменения происходят в нейронах коркового представительства двигательной условной реакции. Эти перестройки могут заключаться в изменении эффективности связей между нейронами сенсомоторной коры, получающими возбуждение, и группами нейронов, контролирующих сокращение определенных мышц (Б. И. Котляр и др., 1983).

Выделяют элементарную микросистему корковых нейронов, при обучении, приписывая ей следующие основные свойства (У. Г. Гасанов, 1981). 1. Деятельность микросистемы качественно отлична от индивидуальной активности входящих в ее состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов на разных стадиях выработки условного рефлекса основана на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Таким образом, определяющим механизмом временных  связей оказываются не только свойства самой нервной клетки, сколько  ее сетевые свойства как элемента системы.

Один из примеров возможных межнейронных взаимоотношений  в коре головного мозга при  выработке условного рефлекса приведен на рис. 3.24. Таламический эфферент, вступающий в кору, вызывает активацию тормозного интернейрона 3, непосредственно контактирующего с эфферентной пирамидной клеткой 1. По мере выработки временной связи. данный нейрон начинает реагировать на условный сигнал той же тормозной реакцией, как и на безусловный раздражитель. Ранее подпороговый вход условного сигнала становится пороговым для запуска "безусловной" реакции. Но благодаря участию в системе еще одного тормозного интернейрона 4, блокирующего проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону, ответ нейрона 1 на безусловный стимул исчезает и возникает только по условному сигналу.

 
 
Рис. 3.24. Связи нервных клеток, объясняющие происхождение тормозных условных нейронных ответов: 1 — пирамидная клетка глубоких слоев коры, 2 — звездчатая клетка, 3, 4 — тормозные интернейроны, 5 — коллатерали аксонов, 6 — ветви апикальных дендритов в поверхностном слое коры; БС — путь проведения безусловного стимула (возбуждения) из таламуса, УС — путь проведения условною стимула (возбуждения) от соседнего нейронного модуля

Нейрон обладает множеством входов в составе сложнейших многонейронных конструкций, включающих много тормозных интернейронов, однако наряду с механизмами локального облегчения синаптической эффективности существует одновременно работающий механизм локального подавления синаптических входов. В целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы (А. С. Батуев, 1990).

                           Список используемой литературы 
 

1. Котляр Б.И.Майоров  В.И.,Тимофеева H.0.,IIIyльговский В.В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М.,Наука, 1983,0.176.

2. Альб-Фессар Д. Моторная кора как рефлекторный центр. В кн.:Сенсорная организация движений. Л.,Наука,1975,с.13-23.  
3. Аршавокий Ю.И. Роль мозжечка в управлении движениями. В кн.:Руководство по физиологии.Роль мозжечка в управлении движениями. Физиология движений. Л.,Наука,1976,с.163-193.  
4. Бабминдра В,11.,Толченова Г.А.,Шевченко Н.И. Ассоциативные связи теменной области коры головного мозга кошки. Нейрофизиология, 1980,т.12,вЛ,с.13-17.  
5. Баев К.В.,Костюк П.Г. Импульсная активность пирамидных нейронов ненаркотизированных кошек. Нейрофизиология,1974,т.6,в.5, C.45I-457.  
6. Батуев А.С, Кортикальные механизмы интегративной деятельностимозга. Л.,Наука,1978,с.52.  
7. Батуев А.С. Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. В кн.:Руководство по физиологии.Частная физиология нервной системы. Л,,Наука,1983,с.558-582.