Пищеварительная система

   Пищеварительная система

   Общая характеристика, развитие, оболочки пищеварительной  трубки 

   Введение

   Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

   В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и  последующее всасывание продуктов  ее расщепления.

   В пищеварительной системе условно  выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

   Передний  отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

   Помимо  собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами. 

   Развитие

   Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и  железы развиваются из энтодермы  и эктодермы.

   Из  энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

   Из  эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

   Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины). 

   Общий план строения пищеварительной  трубки

   Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:

• внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),
• подслизистой основы (tela submucosa),
• мышечной оболочки (tunica muscularis) и
• наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).

   Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе  слизистой (и тогда мы говорим  о трех оболочках в составе  стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной  оболочки.

   I. Слизистая оболочка

   Свое  название она получила в связи  с тем, что поверхность ее постоянно  увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:

• эпителиальной пластинки (эпителия),
• собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
• мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

   Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки — многослойный плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический.

   По  отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

   Собственная пластинка слизистой  оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

   Мышечная  пластинка слизистой  оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

   Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

   II. Подслизистая основа

   Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus). В двух отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе расположены железы.

   III. Мышечная оболочка

   Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum intermuscularis s. myenteric). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

   IV. Наружная оболочка

   Большая часть пищеварительной трубки покрыта  серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием. Повреждение мезотелия приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани соседних органов и нарушению их подвижности.

   В пищеводе и части прямой кишки  серозная оболочка отсутствует. В таких  местах пищеварительная трубка покрыта  снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из рыхлой соединительной ткани.

1 — эпителий слизистой  оболочки;

2 — собственная  пластинка слизистой  оболочки;

3 — мышечная пластинка  слизистой оболочки;

4 — бокаловидный экзокриноцит;

пищевод      желудок     тонкая кишка толстая кишка

5 —  железы в  собственной пластинке  слизистой оболочки;

6 — железы, расположенные  в подслизистой  основе;

7 — сосудистые  сплетения; 

8 — подслизистое  нервное сплетение; 

9 —  межмышечное  нервное сплетение; 

10 — желудочные  ямочки;

11 — крипты;

12 — ворсинки. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

   Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

   Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.

   Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.

   Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К экстрамуральным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейсснерова) и подсерозного, или адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.

   Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать различные ткани — эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.

   В эпителии слизистой оболочки и железах  всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки – апудоциты. Выделяемые ими биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны) оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.

   В органах пищеварения их совокупность иногда называют гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов. 

   Передний  отдел пищеварительной  системы - ротовая  полость; миндалины 

   Передний  отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.

   Основная  механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного плоского эпителия, предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи ферментами (амилазой и мальтазой) слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.

   Ротовая полость

   Слизистая оболочка ротовой полости выстилается  многослойным плоским эпителием (толщина 180—600 мкм). Практически отсутствует  мышечная пластинка слизистой оболочки. В некоторых участках отсутствует  также подслизистая основа. В последнем  случае слизистая твердо сращена  с подлежащими тканями и лежит  непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.