Гормональный контроль рост и развитие растений: гибериллины

        Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона. Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.

       Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов.

        Основные физиологические эффекты гиббереллинов:

       Образно гиббереллины можно назвать "гормонами благополучия зеленого листа". Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут ситнезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.

     Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гиббереллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца. Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал урожая. Если пронаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная меристема останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем.

      Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони ,березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называетмое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику. Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.  У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми зелеными листьями. Они передают гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.

      Ясень укрывает свои почки катафиллами, однако весной катафиллы зеленеют. (По форме они сильно отличаются от типичных фотосинтезирующих листьев). Вставочные меристемы получают от них слабый сигнал, и расстояния между рубцами несколько увеличивается. Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

      Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов - паклобутразол). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики". Так, из Голландии часто поставляют "карликовые" хризантемы, каланхоэ, горечавки и др. растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.

         Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

     Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала (рис.7.19). К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, индуцированные гиббереллинами).

       Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.

          Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод. Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказывается не обязательным: обломки семян также пригодны для производства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

        Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает. Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным. (5)

Содержание в  растениях: У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.(1)

Биохимия гиббереллинов: Гиббереллины — компоненты системы, регулирующей рост растений.(1)

4.Практическое использование гиббереллинов

          Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений. Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами, тормозящими действие гиббереллинов, напр. - этефон (способствует ускорению созревания томатов, черешни, яблони).(4)

      Гиббереллин и проявление пола у растений: С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х.Чайлахяна были проведены исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вызывала увеличение % мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, который вызывал образование женских цветков.

     Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе показали обратный эффект: при обработке ГК3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином также у риса (при болезни "баканоэ" - см. выше).

       Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Несомненно, уровень гиббереллинов  влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии, и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.(3)

Гиббереллин и цветение растений:  Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.(1)

      Применение фитогормонов для человека: Еще со времен Гиппократа и Авиценны было известно об использовании ряда растений и овощей, богатых фитоэстрогенами, в качестве контрацептивных средств или, наоборот, стимуляторов фертильности. Фитоэстрогены были открыты еще в 30-е годы прошлого века. Но ученые признают, что эти удивительные вещества до сих пор хранят много загадок, а их воздействие на человеческий организм может быть самым неожиданным. Выделенные из растений, по своей химической структуре фитоэстрогены напоминают человеческие гормоны (а точнее оказывают действие сходное с гормональным). Следовательно, они обладают потенциальной способностью модифицировать механизмы, регулирующие половой цикл и репродуктивный процесс у человека и животных. Виды Фитогормоны могут проявлять свойства эстрогенов, андрогенов, кортикостероидов или прогестерона.

      Наиболее многочисленна (несколько сотен) группа трав, содержащих фитоэстрогены - вещества, близкие по действию к женским половым гормонам. Из довольно известных лекарственных растений фитоэстрогены содержат хмель, шалфей, донник, клевер, солодка, душица, цветы липы, омела и многие другие. Травы с андрогенной активностью (стимулирующие выработку в организме мужских половых гормонов): аир, борщевик, любисток, сельдерей, ярутка, сурепка и другие. Широко применяются травы с прогестагенной активностью (стимулируют выработку в организме прогестерона). К ним относятся: витекс священный, прострел луговой, лапчатка гусиная, манжетка, малина и другие. Особо хочу отметить из растений этой группы витекс священный (народные названия - авраамово дерево, прутняк, агнус кастус), который стимулирует выработку гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ), который в свою очередь стимулирует выработку прогестерона. Реже используются травы с антигормональной активностью (подавляют синтез в организме половых гормонов). К ним относятся: воробейник лекарственный, синяк обыкновенный, окопник, чернокорень и другие. Еще реже используются травы с антипрогестагенной активностью, которые блокируют выработку прогестерона (семена моркови, особенно дикой и другие). Все чаще встречается бесплодие на фоне высокого уровня пролактина. Пролактин находится в обратной связи с прогестероном, поэтому назначаются травы с прогестагенным эффектом, замедляющие выработку пролактина гипофизом. Учитывая, что при гиперпролактинемии отмечается не только недостаточность лютеиновой фазы, но и гипоэстрогения, - еще эффективнее назначать травы, обладающие одновременно и эстрогенным, и прогестагенным дейествием (хмель, шалфей, прострел и другие). Учитывая, что уровень пролактина повышает гипотиреоз, нужно добавить травы для коррекции функции щитовидной железы. При иммунологическом бесплодии (когда женщина вырабатывает антитела против сперматозоидов мужа) хороший эффект наблюдается при лечении болиголовом обоих супругов одновременно. Применение Концентрированный отвар, к примеру, чернобыльника стимулирует большой выброс ФСГ (фолликулостимулирующего гормона, который стимулирует созревание фолликулов и выработку эстрогенов). А ФСГ стимулирует рост фолликула, в котором созревает яйцеклетка. Это происходит в первую фазу менструального цикла. Поэтому чернобыльник, как и другие травы с подобным действием, назначаются с 1-го дня менструального цикла в течении 10 дней (учитывая циклическую секрецию ФСГ и пик его выброса в норме). Травы же с эстрогенным эффектом для лечения бесплодия назначаются также в I-ю, фолликулиновую фазу менструального цикла, но применять их нужно с 5-го по 15-й день менструального цикла (то есть с 5-го дня от начала менструации). Если у женщины аменорея, то есть менструации отсутствуют, то первый день приема будет отныне считаться пятым днем цикла. Травы с прогестагенным действием назначают во II-ю, лютеиновую фазу цикла, и применять их нужно с 15-го по 25-й день цикла. Затем идет перерыв 5 - 6 дней. Лечение гормональноактивными травами, проводимое без учета фаз менструального цикла, положительного результата не даст. Шалфей лекарственный Еще в XVI веке китайцы настолько высоко ценили шалфей, что за ящик сухого британского шалфея они давали англичанам два ящика чая. Его название происходит от латинского salveo, что означает «лечить, хорошо себя чувствовать, быть здоровым». На протяжении столетий шалфей ассоциировался с мудростью и мудрыми людьми. Еще в Древнем Египте после войн и эпидемий женщинам настоятельно рекомендовали применять в пищу листья шалфея для умножения рода. Германские целители издавна использовали шалфей как противовоспалительное, вяжущее, кровоостанавливающее, мягчительное средство. Родина шалфея — средиземноморские страны, где он растет на сухих горных склонах. Используются листья, собранные в период цветения. Запах высушенного растения ароматный, особенно при растирании, вкус горьковато-пряный, слегка вяжущий. В листьях найдены эфирное масло (до 2,5%), содержащее цинеол, туйон, сальвен, алкалоиды; дубильные и горькие вещества, урсоловая, олеаноловая кислоты и смолистые вещества, фитонциды, активно действующие против туберкулезной. Особое влияние шалфей оказывает на гормональную функцию женщин. Известно, что шалфей уменьшает болезненность менструаций, способствует зачатию ребенка при бесплодии; а при кормлении грудью помогает прекратить лактацию. Шалфей рекомендуют при нарушениях менструального цикла. Вяжущие свойства растения способствуют замедлению кровотечений, а эстрогенный эффект шалфея делает его отличным лекарством при климактерических проблемах, особенно при приливах. Настой семян шалфея способствует зачатию, помогает как мужчинам, так и женщинам - у последних повышается "присасывающий" рефлекс шейки матки, значительно уменьшается или полностью исчезает фригидность. Впрочем, к шалфею, как и к другим сильнодействующим средствам, нужно относиться с осторожностью. Нельзя принимать его в больших дозах в течение длительного времени, так как может быть отравление и раздражение слизистых оболочек. Желательно отказаться от приема шалфея во время беременности и кормления грудью. Боровая матка (Ортилия однобокая) Боровая матка - это многолетнее растение со стелющимися стеблями, от которых отходят низкие однолетние ветки. Листья очерёдные, яйцевидные, пильчатые, с округло-клиновидным основанием и короткозаострённой верхушкой, на тонких черешках. Мелкие зеленоватые цветки собраны в однобокую поникающую кисть. Цветёт и заготавливается в июле. Растение содержит дубильные вещества, арбутин, гидрохинон, флавоноиды, смолы, кумарины, сапонины, горькие вещества, кислоты (винную и лимонную). Боровая матка широко известна в народной медицине как средство лечения гинекологических заболеваний воспалительного характера, ее применяют при бесплодия, кровотечениях, при инфантильности, эрозии шейки матки, при нарушении менструального цикла, токсикозах беременности и фибромиомах с обильным кровотечением. Иногда боровую матку используют как мочегонное и дезинфицирующее при воспалительных процессах в почках и мочевом пузыре. Более точные показания: фиброма матки; миома матки; маточные кровотечения; эрозия шейки матки; инфантильность матки; бесплодие; непроходимость и воспаление труб (сальпингит); предменструальный синдром; нарушения менструального цикла; спаечные процессы; как мочегонное и дезинфицирующее средство; воспаление почек и в мочевого пузыря: цистит, пиелонефрит; воспаление предстательной железы: простатит; аденома простаты; геморрой; отит. Перед приемом любых видов травяных отваров обязательно проконсультируйтесь с лечащим врачем. Следует помнить, что Боровая матка обладает очень сильным воздействием на организм и при ее приеме следует строго соблюдать дозировку и рекомендации лечащего врача. И в заключении Эксперименты, проводимые в наше время, показали, что эффективность и направленность воздействия фитоэстрогенов зависит от ряда факторов, например, от состояния репродуктивной системы в момент введения препарата, от уровня собственных эстрогенов в организме, от дозы вводимого лекарственного средства и т.д. В зависимости от этого они могут выступать в роли как агонистов, так и антагонистов собственных эстрогенов организма, т.е. влиять на их действие на клеточном уровне. Увы, гормоны нужны далеко не всем, а многим, например, эстрогены просто противопоказаны. Знаете ли вы, что избыток эстрогенов может привести к развитию рака? Знаете ли вы, что эстроген образуется не только в яичниках, но и в жировой ткани, поэтому тучность является одной из главных причин преобладания в организме эстрогена? Как известно, всё хорошо в меру. Хороший врач сразу видит корень болезни даже до того как вы начинаете о ней рассказывать и только он может прописать Вам то или иное средство. (7)