Биологические особенности щуки в связи с ее искусственным разведением

9 этап. Функционирование  печеночно-желточной системы кровообращения. К началу этапа увеличивается  высота головы зародышей. Глаза становятся темными, поэтому рыбоводы этот этап называют этапом пигментированного глазка или просто "этапом глазка". Наметившаяся ранее воронка Ротовой полости углубляется. Ускоряется рост нижней челюсти. Заметно разрастаются жаберные крышки. Основания грудных плавников образуют с продольной осью тела угол около 30 . Удлинившийся хвостовой отдел превышает 1/3 общей длины эмбриона. Задний конец хорды изгибается вверх, и хвостовой плавник утрачивает симметричность. Число хвостовых сегментов сокращается до 27 — 28 (рис.6).

Рис. 6. Зародыш на этапе  «пигментированного глазка» (вид сбоку)

У эмбрионов четко  различаются предсердие и желудочек. Появляются сегментальные сосуды. При  длине эмбриона около 13 мм в месте  закладки анального и спинного плавников обнаруживаются скопление мезенхимы и зачатки мускульных почек. Отделившийся хвост достигает 37% общей длины эмбриона. При температуре 3,5 этап начинается на 64-е сутки (224 градусо-дня) и продолжается около 19 суток. При температуре 9,5 °С начинается в возрасте 23 - 24 сут (235 - 245 градусо-дней) и заканчивается через 6 - 7 суток. Этап характеризуется значительным уменьшением чувствительности эмбрионов. На этом этапе при искусственном выращивании производят самые отдаленные перевозки икры, отбор мертвой, душевание и обработку профилактическими дезинфицирующими растворами.

10 этап. Дифференцировка  верхних и нижних конусов миотомов. В начале этапа эмбрионы имеют  длину 14 мм и более. Жаберные  крышки начинают покрывать 2-ю  пару жабер. На З-й, а затем 4-й и первой парах жаберных дужек появляются зачатки жаберных лепестков. Под 25 - 30 туловищными миотомами появляются небольшие продольные складочки зачатков брюшных плавников. Постепенно разрастается брюшная лопасть хвостового плавника. В нем формируется до 8 - 10 лучей. В покровах тела образуется сеть капилляров, несущая дыхательную функцию. К концу этапа число хвостовых сегментов сокращается до 22 - 23 и их общее число уменьшается до 65 - 6З. Непарная плавниковая складка в месте закладки непарных плавников расширяется, и в них формируются опорные элементы. Выявляются контуры костных элементов верхней и нижней челюстей. По бокам головы и под ней на передней части желточного мешка обозначаются железки вылупления. К концу этапа длина эмбриона достигает 16 - 18 мм (рис. 7).

Рис. 7. Зародыш со сформированной сетью капилляров (вид сбоку)

При температуре 3,3 °С этап начинается на 83-й день (около 270 градусо-дней) и длится 12 - 17 суток. При температуре 10 °С начинается в возрасте 30 - 31 день (207 - 217 градусо-дней) и длится 5 - 6 суток.

11 этап. Развитие подвижности  челюстей, жаберных крышек, завершение  инкубации икры. В течение этапа  продолжает формироваться ротовой  аппарат. Нижняя челюсть вырастает  до вертикали переднего края  глаз. Рот принимает полунижнее положение. Прорывается дно ротовой воронки. Жаберные крышки прикрывают все жабры. Рот, жаберные крышки и жаберный аппарат приобретает подвижность. Разрастаются лопасти грудных плавников и их вершины достигают 5 - 6-го миотомов. В спинном и анальном плавниках четко выявляются лучи. Плавники вычленяются из непарной плавниковой складки, которая заметно резорбируется (рис. 8).

Рис. 8. Начало дифференцировки плавниковой  каймы на плавники (вид сбоку)

Спинная поверхность  эмбрионов заметно темнеет. На туловище меланофоры многочисленны до средней линии тела, а ниже единичны. Мелкие красно-оранжевые липофоры покрывают спинную поверхность головы и в небольшом количестве появляются на спине зародышей. Эмбрионы способны производить хвостом энергичные волнообразные движения и при возбуждении начинают вращаться под оболочкой. Если такого эмбриона извлечь из икринки, он способен подняться в толщу воды и продвинуться на несколько сантиметров вперед, но движения хвоста быстро ослабевают, и он опускается на дно. При благоприятных условиях аэрации эмбрионы в икринке движутся редко, что помогает экономить запасы энергии.

Непосредственно перед вылуплением  эмбрионы ведут себя беспокойно, энергично  ворочаются, Под действием фермента железы вылупления оболочки разрушаются  и эмбрионы выходят наружу. В условиях высокого насыщения воды кислородом вылупление может задержаться. К этому же приводит и излишне сильный ток воды. Наоборот, поддержание протока на низком уровне и высокой концентрации икры способствует повышению концентрации, фермента вылупления в воде, что может привести к прежде временному (абортивному) вылуплению эмбрионов.

При температуре 3,3 °С инкубация икры заканчивается на - 51 - 55 сутки при 521 - 530 градусо-днях. Размер свободных  эмбрионов при вылуплении достигает 20 - 23 мм в зависимости от размера икры.

1.3 Постэмбриональное развитие.

12 этап. Пассивное состояние  свободных эмбрионов. При выходе  из икринки эмбрион кеты имеет  огромный желточный мешок яйцевидной  формы. Число сегментов в хвосте  сократилось до 21 - 22. Хвостовые миотомы стали шире, вследствие чего длина постанального отдела составляет 35,5 % всей длины эмбриона. Форма хвостовой лопасти асимметрична. Непарная плавниковая складка продолжает резорбироваться. Из нее обособляются спинной и жировой плавники. Ко времени массового вылупления в хвостовом плавнике обычно закладывается 17 - 19 лепидотрихий (опорных элементов). Если же при вылуплении их количество менее 15, это указывает на раннее вылупление (рис.9).

Рис. 9. Эмбрион, вышедший из оболочки (вид сбоку)

Выйдя из оболочек, эмбрионы остаются лежать между камнями нерестовых бугров. В питомниках с ровным дном они ложатся на бок. Грудные плавнички  находятся почти в постоянном движении, что способствует смене  воды у поверхности желточного мешка  и тела.

13 этап. Формирование  непарных, брюшных плавников и  плавательного пузыря. Переход к  новому этапу развития четко  выявляется по смене поведения.  Эмбрионы начинают укрываться  от света, активно двигаются  навстречу течению. Появляется  ярко выраженная положительная реакция на прикосновение посторонним предметом. В течение этапа формируются непарные и брюшные плавники. Очень быстро растет плавательный пузырь, удлиняется и дифференцируется пищеварительный тракт. Ускоренно растет хвостовой отдел через 20 суток после вылупления длина постанального отдела превышает 38,5 % общей длины. Увеличивается высота спинного, анального и жирового плавников. Хвост снова приобретает симметричную форму. Ускоренный рост верхних и нижних лучей приводит к образованию выемки лопасти хвостового плавника. Нижние челюсти и жаберные крышки совершают различные дыхательные движения.

После вылупления резорбция  желтка ускоряется, а оставшаяся часть  закрывается брюшными выростами  миотомов. Мелкие кровеносные сосуды на его поверхности запустевают, и все большую роль в обеспечении организма кислородом играют жабры. Формируется пищеварительная система. Быстро растет плавательный пузырь. Идет интенсивное деление первичных половых клеток - зачатков будущих гонад. Свободные эмбрионы четко реагируют на ток воды и движутся навстречу ему, способны противостоять слабому течению. Они воспринимают токи воды, вызываемые движением других особей, и вслед за возбуждением нескольких экземпляров в движение приходит вся масса зародышей. Ярко выражена положительная реакция на прикосновение. Сохраняется светобоязнь. Избыток солнечного света вызывает обесцвечивание эритроцитов и уменьшение их количества. Под его действием интенсивно развивается черный пигмент, тогда как оранжевый разрушается и сохраняется лишь на темной поверхности головы. На желточном мешке появляются белесые островки отмирающей ткани. При температуре 3,4 °С этап длится 45 - 58 суток. При температуре 8,5 °С этап длится 25 - 27 суток. В начале этапа длина свободных эмбрионов достигает 22 - 26 мм. В конце - 28 - 30 мм. При завершении этапа свободные эмбрионы при низкой температуре (3,3 — 3,6 °С) набирают 601 - 612 градусо-дней за 177 - 180 суток. При более высокой температуре - 760 - 788 градусо-дней за 80 - 83 суток (zooclub.ru).

Личиночный период развития. Данный период характеризуется смешанным питанием молоди. При переходе на питание внешней пищей у них еще остается почти половина (от количества при вылуплении) желтка. В качестве органов движения личинкам продолжают служить непарные плавниковые складки, которые редуцируются к началу малькового периода.

Этап смешанного питания. К концу  периода пребывания в гнездах  светобоязнь и положительная  реакция на прикосновение ослабевает. Постепенно личинки кеты приближаются к поверхности. Первые выходы из гнезд  совершают ночью, а днем снова прячутся под камни. Они могут уже существовать вне грунта, но большой желточный мешок отягощает движение, и они вне грунта в естественном водоеме могут стать легкой добычей для хищников. Развитие до поздних стадий в грунте способствует их выживанию. Выйдя из грунта, личинки поднимаются к поверхности воды, заглатывают пузырьки воздуха и заполняют им плавательный пузырь (Смирнов, 1975). После этого они приобретают способность устойчиво удерживаться в толще воды. Первое время личинки остаются в районе нерестилищ, скапливаются в мелководных прибрежных участках со слабым течением, часто поросших высшей водной растительностью. Их пища состоит из детрита, диатомовых водорослей, циклопов, изредка мелких личинок хирономид. Пища разыскивается с помощью органов осязания и вкуса. Ранние личинки на движение предметов над водой не реагируют. При прикосновении отплывают от раздражающих предметов К концу этапа появляется верхнее поле зрения. Личинки начинают схватывать упавших в воду мелких насекомых. Молодь выходит на открытые участки с большей глубиной, образует значительные, скопления. В это время у личинок может начинаться смолтификация со всеми связанными с ней морфо-физиологическими изменениями. Начинается скат в море. У скатывающейся молоди сахалинских популяций кеты может быть еще до 37% от массы тела нерассосавшегося желтка. Естественно, личинки с большим желточным мешком менее подвижны, поэтому чаще становятся жертвой хищников. Это может быть одной из причин довольно низкого биологического возврата при естественном воспроизводстве этого вида. Масса такой молоди может быть около 276 - 360 мг, длина 34 - 35 мм.

Мальковый период развития. К началу малькового периода происходит смена провизорных (временных, эмбриональных) органов на постоянные, характерные для взрослого организма. Закладывается чешуя. Изменяются пропорции тела, форма плавников, окраска. Этот период малек может проводить как в реках, так и в приустьевых участках моря. На данном периоде мальки достигают длины 50 - 55 мм. При средней температуре 6,5 °С этап длится около месяца. В начале этапа насчитывается 18 - 20 жаберных тычинок, число которых постепенно нарастает; жаберные лепестки удлиняются, становятся ветвистыми, обильно снабжаются кровью. Длина тушки по отношению к длине тела увеличивается с 65,4 до 66,6 %, высота тела - с 16,7 до 17,1 %.. Длина грудных плавников увеличивается с 13,9 % до 14,3 % от длины тела. Длина рыла увеличивается с 2,9 до 4,1 %.

В питании молоди в  реке отмечается большое разнообразие потребляемых кормовых организмов. Основными и предпочитаемыми пищевыми объектами являются личинки и куколки хирономид, поденки, веснянки. Установлено, что личинки хирономид - не только предпочитаемая, но и наиболее эффективная пища, их кормовой коэффициент (количество корма, необходимое для получения единицы прироста массы рыбы) равен 2,6, а поденок - 3,8.

Второй мальковый этап. При достижении длины 5,0 - 5,5 см мальки уходят с мелководий на более глубокие участки рек, лимнокренов и озер, а скатившиеся из рек ранее занимают приустьевые участки, эстуарии, прибрежные районы моря. В коротких реках мальки скатываются в море при длине 33 - 66 мм. В больших реках могут пребывать значительно дольше, достигая длины 9 см и даже зимовать в реке. Молодь, выходящая в море в начале сезона ската, держится вблизи берегов в течение 3-4 месяцев. Мелководные участки моря прогреваются рано, и в конце апреля - начале мая здесь развивается много планктона и бентоса. Мальки на отмелях интенсивно питаются, быстро растут. По достижении длины 10 - 12 см молодь уходит от берегов (zooclub.ru).

Глава 2. Влияние различных факторов среды на щуку

Влияние параметров водной среды (температура, рН, кислород, гидрохимические показатели)

Развитие и жизнедеятельность  организма тесно связаны с условиями внешней среды. Взаимосвязь организма со средой происходит посредством взаимодействия абиотических и биотических факторов. Отношение организма с отдельными элементами его абиотической и биотической среды не осуществляется изолированно, они находятся в единой неразрывной системе связей.

Роль абиотических факторов среды  в жизни щуки огромна. Так, температура  воды определяет интенсивность обмена веществ и является естественным раздражителем, определяющим начало того или иного процесса — нереста, миграции, зимовки и т.д. Температурный диапазон жизнедеятельности закрепляется наследственно, но в его пределах может происходить более высокий или низкий обмен веществ. Это объясняется тем, что в тканях с повышением температуры интенсивность окислительных процессов увеличивается, и как следствие повышается потребление организмами кислорода. Следовательно, с изменением температуры воды очень сильно изменяется и газообмен рыбы. Щука отличается широкой эврибионтностью. В зимний период она выносит понижение температуры до значений, близких к 0°С. В летний период повышения до 26-30°С(Пономарев, 2008). Щука является рыбой с весенним икрометанием. Нерест длится около трех недель при температуре воды на нерестилищах 6-12ºС, иногда и выше. Длительность развития икринки щуки с момента оплодотворения яйца до выклева составляет 120 градусо-дней. Это значит, что при средней температуре воды 10º выклев эмбрионов происходит через 12 суток, при 12º — через 10 суток. Ночные заморозки, обычные для ранней весны, нередко влекут за собой снижение температуры воды на мелководьях до 2ºС и ниже, что приводит к нарушениям отдельных органов и систем у эмбрионов щуки (Анпилова, 1972).