Биологические особенности щуки в связи с ее искусственным разведением

Осенью щука особенно активно кормится, зимой ее питание  резко снижается, но не прекращается. Зимует щука в глубоких местах водоема.

Наиболее быстрый рост щуки наблюдается в дельтовых  районах крупных рек и в  опресненных заливах моря с богатой  кормовой базой, где она достигает 25 см к концу первого года жизни, а максимальной длины до 90 см - к 6-7 годам. В северных малокормных водоемах годовалые особи имеют длину до 12 см, а максимальных размеров щуки достигают лишь к 10-12 годам. В связи с этим и половое созревание у быстрорастущих популяций наступает на 2-3-м году жизни, а у медленно-растущих - на 3-4-м году. Нерест бывает рано весной при температуре воды 3-6 °С сразу же за распалением льда в прибрежной мелководной зоне на глубине 10-30 см. Нерест шумный, одну крупную самку сопровождают несколько более мелких самцов. Плодовитость колеблется от 3 до 233 тыс. икринок. Икра желтоватого цвета откладывается на залитую в половодье прибрежную растительность, ее диаметр до 2-3 мм. Клейкость икры незначительная, она частью осыпается на дно. Развитие заканчивается быстро: за 10-14 дней. При температуре воды выше 15 °С личинки гибнут. Вылупившаяся предличинка длиной 8 мм имеет крупный желточный мешок, содержимое которого служит первой пищей щуки. Спустя 7 дней мешок рассасывается, и при длине 1,7 см личинки начинают питаться зоопланктоном, а при размерах 4 см переходят к питанию молодью рыб. При резком спаде уровня паводковых вод часто происходит обсыхание и гибель икры щуки (Комардин, 2008).

1.2. Эмбриональное развитие.

В течение жизненного цикла у лососевых происходит ряд преобразований в организме, которые существенно отражаются на ее морфологии, физиологии и экологии. Особенно быстро и глубоко эти процессы проявляются в эмбриональный и постэмбриональный периоды, когда существенно изменяется отношение потомства к окружающей среде, в том числе и к механическим воздействиям. В связи с этим необходимо четко представлять скорость эмбриогенеза и уметь выделять отдельные отрезки жизненного цикла, которые имеют особое значение в биотехнике воспроизводства лососей.

Классификация периодов развития для тихоокеанских лососей в настоящее время принята по Н. Н. Дислеру (1957) и А. И. Смирнову (1975). Согласно этой классификации выделяют 4 периода:

– эмбриональный, при  котором зародыш питается запасами питательных веществ желточного мешка. Этот период может быть разделен на два подпериода: 1) эмбрион в яйцевой оболочке и 2) свободный эмбрион вне оболочки. Первый период продолжается, в зависимости от условий, от 450 до 600 градусо-дней, второй 150 - 200;

– личиночный, характеризуется  смешанным питанием: за счет желточного мешка и внешней (экзогенной) пищи. Период длится примерно до достижения длины 38 мм;

– мальковый период характеризуется  тем, что исчезают многие органы, характерные  для эмбрионального и личиночного  периодов, и появляются органы, характерные для взрослых рыб;

– период взрослого организма  выражается в интенсивном накоплении массы тела за счет питания экзогенной пищей, в развитии воспроизводительной  системы, которое завершается размножением.

Эмбриональный период развития начинается с осеменения, активации икры, оплодотворения и образования зиготы.

При созревании внутри яйцеклетки происходят существенные изменения: завершается  вакуолизация цитоплазмы, появляются липидные вакуоли (жировые капли). Основную массу вакуолей составляют полисахаридные. Завершается формирование оболочек яйцеклетки: желточная оболочка, непосредственно примыкающая к цитоплазме, имеет толщину около 25 мкм. В этой оболочке выделяют две зоны, имеющие радиальную исчерченность. Внутренняя зона, толщиной около 5 мкм, отличается более рыхлой структурой. Снаружи к радиально-исчерченной примыкает тонкая, 1 - 1,5 мкм, гомогенная зона. К ней примыкает фолликулярный эпителий, который относится не к оболочке яйцеклетки, а к оболочке фолликула яичника, контактирующей с яйцеклеткой. В слое цитоплазмы, примыкающей к оболочкам, к периоду завершения созревания появляются многочисленные кортикальные альвеолы (иногда их называют кортикальными гранулами), содержащие осмотически активные мукополисахариды.

При созревании яйцеклетки ядро смещается от центра к периферии и когда приближается вплотную к оболочке анимального полюса, его оболочка разрушается и все содержимое - кариоплазма и хромосомы - переходят в цитоплазму. К этому времени фолликулярный эпителий отторгается от поверхности яйцеклетки, стенки фолликула разрываются и яйцеклетка выпадает в полость тела. В таком состоянии яйцеклетка готова к оплодотворению.

Сперматозоиды в семяпроводах самца находятся в неактивном состоянии. При попадании в воду они приобретают активное поступательное движение, которое через 15 - 20 сек начинает сменяться на круговое, а через 1 мин фактически все сперматозоиды перестают двигаться. Следовательно, через 1 мин после попадания половых продуктов в воду они теряют способность к оплодотворению.

После попадания сперматозоида в микропиле яйцеклетки вивается под оболочку. Этот процесс приводит к изменению структуры оболочек (набуханию), началу образования перивителлинового пространства и блокированию возможности проникновения в микропиле другого сперматозоида.

Процесс обводнения (набухания) икры длится 45 - 60 мин, в результате чего масса яйцеклетки увеличивается  на 13,4 — 18,0 % . Одновременно с набуханием происходит увеличение прочности яйцевых  оболочек. К концу обводнения прочность  увеличивается по сравнению с исходной в 100 и более раз.

При набухании оболочек яйцеклеток появляется клейкость, позволяющая  им прикрепляться к субстрату  для предохранения от вымывания  и нежелательного движения потоке грунтовых  вод.

В неоплодотворенной  яйцеклетке жировые капли распределены в толще цитоплазмы более или менее равномерно. По мере набухания оплодотворенной яйцеклетки в ней формируется зародышевый бугорок, под которым скапливаются капли жира. Через 15 - 20 мин после попадания икринки в воду яйцеклетка при перевертывании икринки начинает вращаться внутри оболочки, восстанавливая с помощью жировых капель положение анимальным полюсом вверх.

На поверхности оболочки икринки можно увидеть место  расположения микропиле по прозрачной зоне диаметром около 1 мм, образующейся вокруг него. Через эту зону с помощью микроскопа можно наблюдать за развитием эмбриона.

1 этап. Образование цитоплазматического  бугорка - зародышевого диска.  За начало первого этапа эмбриогенеза  лососевых принимают образование  зиготы при слиянии двух пронуклеусов. К концу этапа нижняя поверхность желточного мешка приобретает способность прилипать к оболочке. Между поверхностью анимального полюса яйцеклетки и оболочкой образуется пространство, достигающее 0,4 - 0,8 мм. В течение этапа чувствительность икры к травмам понижена.

2 этап. Деление зародышевого  диска. Этап начинается с появления  первой борозды деления и заканчивается  образованием бластомерной бластулы, которая формируется при 3,3 °С  в возрасте 8 суток, а при 10,4 °С - в возрасте 3 суток (около 31 градусо-дня). Образовавшиеся два бластомера напоминают по форме семена бобов. Вторая борозда деления проходит перпендикулярно первой, образуя четыре плотно прилегающих друг к другу бластомера. Две третьих борозды дробления проходят параллельно первой и образуют 8 бластомеров, располагающихся двумя параллельными рядами. Зародышевый диск на этой стадии принимает форму удлиненного овала, и его площадь несколько увеличивается. Борозды четвертого деления проходят уже в горизонтальной плоскости. В результате этого деления образуется два слоя клеток из 16 бластомеров. После 4-5-го деления зародышевый диск приобретает округлую форму. Через 4-5 суток после оплодотворения, при температуре 3-4 °С, соединение поверхности желточного мешка с оболочкой икринки становится более тесным, чем было раньше. При переворачивании икринок в месте прилипания поверхности желточного мешка к оболочке появляется складчатость, указывающая на натяжение, которое испытывает его поверхность при отставании от оболочки. Это натяжение может приводить к разрыву поверхности мешка, вытеканию его содержимого в перивителлиновое пространство и гибели эмбриона. Соответственно, в этот период икра становится чувствительной к механическим воздействиям. С этого этапа ее нельзя шевелить.

3 этап. Бластула. Внешним признаком перехода к стадии бластулы служит качало увеличения бластодиска. В этот период у лососевых диаметр бластодиска составляет 1,3-1,4 мм. Он куполообразный, сильно возвышающийся над поверхностью желточного мешка и охватывает зону мелких жировых капель. Поверхность бластулы покрыта слоем плотно прилегающих друг к другу клеток полигональной формы, под которыми рыхло располагаются более крупные клетки. Длительность этапа при температуре 3,3°С 10-11 суток, при 10,4-2,5 °С - 3 суток В конце этапа диаметр бластулы у лососевых достигает 2,3-3,2 мм.

4 этап. Образование зародышевых  пластов. В течение этапа происходит  процесс гаструляции. При этом  зародышевый диск увеличивается,  уплощается, в центральной части  становится тонким. В одном из  участков бластодиска, будущем хвостовом конце формирующегося зародыша, образуется утолщение - краевой узелок. При диаметре зародышевого диска около 3,5 мм его края переходят зону расположения мелких жировых капель. Краевой узелок удлиняется и превращается в зародышевый язычок. Когда диаметр зародышевого диска достигает 4 мм, зародышевая полоска увеличивается до 1,5 мм. Чувствительность эмбрионов на стадии гаструляции значительно выше, чем на предыдущих стадиях. При температуре 3,4 °С гаструляция начинается в возрасте 18-19 суток и завершается примерно через 6 суток При температуре 10,4°С этап начинается на исходе шестых суток и кончается через двое суток.

5 этап. Формирование головы  и туловища зародыша. При диаметре  бластодиска 4,2 мм начинается  сегментация туловища зародыша. Зародыши в это время имеют длину около 2,0 мм. Одновременно начинается дифференциация отделов головного мозга. С достижением длины 3 мм число сомитов (туловищных сегментов) возрастает до семи, а при 3,5 мм - до 13 (рис.2).

Рис. 2. Зародыш с начавшейся сегментацией туловища на сомиты (вид сверху)

При длине эмбриона 3,0-3,5 мм в зачатках глаз образуются полости, они превращаются в глазные пузыри. Образуются слуховые пузырьки. Начинает формироваться сердце, появляются зачатки  кишки. При длине зародыша 4,0-4,5 мм насчитывается 30-31 сомит. Бластодермой покрывается более 3/4 желточного мешка (рис. 3).

Рис. 3. Зародыш с дифференцировкой тела на 30 сомитов (вид сбоку)

Этап продолжается с 24-25 суток до 35-36 сутки при температуре 3,2 °С, При температуре около 9,6 °С начало сегментации отмечается на 8-9 сутки (81-85 градусо-дней) и заканчивается при образовании 46-47 сегментов в возрасте 14 суток (137-142 градусо-дня).

6 этап. Обособление задней  части тела зародыша от поверхности  желточного мешка. Этап характеризуется становлением нервномышечной моторики эмбрионов. К началу этапа процесс обрастания желточного мешка бластодермой приближается к завершению. Начала дифференцироваться хвостовая почка (хвостовая часть туловища отделяется от поверхности желточного мешка). Наметились зачатки жаберных крышек. Начинает сокращаться сердце, перемешивая полостную жидкость. Начинается сокращение туловищной мускулатуры. Потребление кислорода резко возрастает (рис. 4)

Рис. 4. Зародыш с дифференцирующимся хвостовым стеблем (вид сбоку)

В этот период закладываются  осевые кровеносные сосуды и в  перикардильной полости появляются эмбриональные клетки крови.

После отчленения хвостовой  почки быстро нарастает число  хвостовых сегментов. Хвост удлиняется, на нем появляется зачаток непарной плавниковой складки. С началом отделения от желтка задней части туловищного отдела развивается преанальная складка (рис.5).

Рис. 5 Зародыш с отчлененной  хвостовой почкой (вид сбоку)

Этап продолжается от формирования 46 - 47 до 65 сегментов. При температуре 3 °С этап длится от 35-38 до 45 суток. При 9°С начинается в 15-суточном возрасте, а при 10,1 °С - в конце 14-х суток и длится 4-4,5 суток При этом длина эмбриона увеличивается с 4,8 до 7,0 мм.

7 этап. Развитие подкишечно-желточной  системы кровообращения. Этап охватывает период от начала кровообращения до формирования кардинальных вен. В начале кровообращения ток крови в сосудах слабый, эритроцитов мало и они имеют светлую окраску. При достижении примерно 65 сегментов, из которых 41 в туловище, происходит отделение головы от поверхности желточного мешка. Развивающиеся эмбрионы двигаются все энергичнее и чаще. С началом кровообращения потребление икрой кислорода по сравнению с предшествующим этапом почти удваивается. Уменьшается чувствительность икры к механическим воздействиям. При температуре 9,6 °С этап начинается через 15 суток после оплодотворения (144 градусо-дня) и длится 1,5-2,0 суток При температуре 3,5 °С начинается в возрасте 45 суток и длится около 5 суток.

8 этап. Возникновение кардинальных вен и смешанного подкишечно-желточного и печеночно-желточного кровообращения. К началу этапа сосуды обильно заполняются эритроцитами, имеющими интенсивную окраску. Начинается кровоснабжение глаз. В сосудах двух первых жаберных дуг появляются кровяные элементы, но тока крови в них еще нет. На значительной части задней половины желточного мешка образуется сеть капиллярных сосудов. К концу этапа сегментация хвоста заканчивается и число миотомов достигает максимума - 72-73, из которых 30-31 хвостовых. Длина эмбриона - 8-8,2 мм. К этому времени заметно вырастают грудные плавники. На спине непарная плавниковая складка разрастается до первых миотомов. Голова обособляется от желточного мешка. В глазах можно заметить отдельные зерна меланина. Появляется ток крови в первых жаберных дугах. При температуре 3,5 этап начинается на 50-й день развития (около 160 градусо-дней) и длится 14 суток. При температуре 9,6 °С начинается в 18-19-суточном возрасте и длится около 5 суток. В конце этапа эмбрионы имеют длину 10,5-11,0 мм. На данном этапе в области формирующейся ротовой и жаберной полостей начинает вырабатываться фермент, принимающий участие в вылуплении.