Систематика высших растений

Травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли часто 3-гранные (Сагех - осока ) с 3-рядными плоскими листьями. Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые (осока), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко).

Цветки собраны в простые  или сложные колосовидные соцветия, иногда в головки. Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия (женские соцветия осоки. Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков. Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами. Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами. Плацентация базальная. Плод орешковидный. [1, стр.403].

Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуи.

Около 90 родов и 4000 видов, на всех континентах. В одинаковой степени  характерно для умеренных и тропических  широт.

Биоценотическая роль осоковых чрезвычайно велика. Многие виды являются эдификаторами крайне увлажненных  ценозов. В то же время некоторые  виды осок не менее характерны для  лесов и пустынь.

Самым крупным родом семейства  является род осока (Сагех), насчитывающий не менее 1000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Род легко узнается по наличию мешочка - замкнутого образования, заключающего женский цветок - пестик, а в дальнейшем - плод. По мнению ученых, мешочек - видоизмененный предлист боковой сильно редуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия. Таким образом, собрание женских цветков осоки - сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).

Мешочек осоки может рассматриваться  как высокоспециализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается  в защите завязей и созревающих  плодов от неблагоприятных условий  и в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных  воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (С. digitata).

Род осока - эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae, но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно  и широко расселившийся.

Многочисленным родом  является также род сыть (Cyperus), включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропических, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника, 3 тычинки, 3 рыльца; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуи, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.

К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus), из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4-5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами. Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100-200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3-5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев.

Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком, несущим 3 (2) нитевидных рыльца. Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2-3 м высоты, и более низкие травы. К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляются в пищу.

В Северном полушарии в  холодном и умеренном климате  широко распространен род пушица (Eriophorum). В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах - эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Е. vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо-востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски. Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия. Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов - рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушистый колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности. [1, стр.405].

Семейство злаки (Gramineae, или Роасеае)

Злаки, в целом, - высокоспециализированное ветроопыляемое семейство. Об анемофилии говорят такие  признаки, как отсутствие яркоокрашенных частей цветка, нектарников, редукция околоцветника, качающиеся пыльники на длинных тычиночных нитях, большое  количество мелкой неклейкой пыльцы, перистые рыльца. Показано, что цветение злаков подвержено явной суточной периодичности. Лишь немногие виды цветут значительную часть суток, цветение большинства  злаков ограничено немногими, самыми различными у разных видов, часами. Имеются и  виды с двумя пиками цветения, например в утренние и вечерние часы. Ясно, что подобная упорядоченность ритмов цветения повышает вероятность опыления рылец пыльцой того же вида и предотвращает напрасный расход пыльцы. В большинстве случаев злаки - перекрестноопыляющиеся растения, но нередко имеет место и самоопыление. Довольно часто среди злаков встречается апомиксис.

Многие ученые рассматривают цветок злаков как  вторично упрощенный вследствие специализации  к анемофилии. Предполагают, что  предковые формы, давшие начало злакам, обладали 3-членным, 2-круговым околоцветником и 6 тычинками. Однако есть и другие взгляды. С современными семействами  злаки трудно сравнивать. Часто отмечают некоторые черты сходства злаков и пальм (похожие проростки, плоды  некоторых пальм схожи с зерновками злаков, пыльцевые зерна злаков легко  выводятся от пальм). Однако непосредственно  от пальм злаки вывести затруднительно. По жизненной форме первичные  злаки были, возможно, розеткообразующими многолетними травами, без специализированных подземных органов.

Многолетние или однолетние травы, иногда с одревесневающими надземными побегами и даже древовидные, обычно с полыми в междоузлиях  стеблями, интеркалярной меристемой и очередными 2-рядно расположенными линейными листьями, как правило с незамкнутыми влагалищами и язычками в месте перехода влагалища в пластинку. Цветки обоеполые, в колосках, собранных в сложные соцветия, окруженные цветковыми чешуями и с 1-2 цветочными пленками (лодикулами). Тычинок обычно 3, с качающимися пыльниками и длинными тычиночными нитями. Завязь верхняя, 1-гнездная с 1 семязачатком, с 1 интегументом. Рылец 2, перистых, сидячих или на столбике. Плод - зерновка, обычно заключенная в цветковые, иногда еще и в колосковые чешуи, редко (у бамбуков) - костянка или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом.

Около 700 родов и 8000 видов  по всему земному шару, особенно на открытых пространствах, часто доминируют в растительных сообществах.

Одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений, по количеству видов занимающее 4-е, а по количеству родов - даже 2-е место. Злаки играют огромную роль в природной растительности всех зон Земли, а их хозяйственное  значение большее, чем у любого другого  семейства.

О морфологическом строении злаков следует поговорить более  подробно. Стебли злаков ветвятся, как  правило, в нижней части, под землей или над поверхностью земли. Здесь  находятся сближенные узлы - так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков. В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок, с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев, и безрозеточные - без такого участка.

У корневищных злаков из почек зоны кущения образуются длинные  побеги, растущие под землей горизонтально, как у костра безостого (Bromopsis inermis). У рыхлокустовых злаков побеги сначала растут косо вверх, а затем загибаются вертикально вверх, причем число таких побегов не очень велико. К розеткообразующим рыхлокустовым злакам относится, например, лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). У костра безостого на концах длинных корневищ формируются кусты. Подобные злаки относятся к корневищно-кустовым. К плотнокустовым розеткообразующим видам относятся почти все виды рода ковыль (Stipa).Возникновение плотнокустовых форм связано с переходом от вневлагалищного возобновления к внутривлагалищному. При первом типе возобновления побеги пробивают влагалище и выходят наружу, при втором - растут вертикально вверх внутри влагалища и потом выходят из него рядом с материнским стеблем. К безрозеточным злакам принадлежат не только все древовидные и кустарниковые формы, но также и многие многолетние травы. Среди последних также есть и корневищные, и плотно-, и рыхлокустовые формы. Так, обыкновенный европейский лесной злак перловник поникший (Melica nutans) - безрозеточный, рыхлокустовой. Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды.

Колоски злаков собраны в  довольно разнообразные сложные  соцветия. Чаще всего встречаются  метелки: овес (Avena), мятлик (Роа), костер (Bromus Bromopsis); сложные колосья: рожь (Secale), пшеница (Triticum); у некоторых родов соцветие - султан: тимофеевка (Phleum), лисохвост (Alopecurus). Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon).

Каждый колосок имеет  главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются  чешуи. Две самые нижние чешуи, в  пазухах которых не располагается  цветков, называются нижней и верхней  колосковыми чешуями. Затем следуют  нижние цветковые чешуи, каждая из которых  является кроющей по отношению к  одному из цветков колоска. Число  цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у  очень многих злаков - всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается  как кроющий лист бокового побега, несущего 1 цветок (очень редко - 2-3). Часто она имеет ости, отходящие  от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или  крепкие и острые, цепляющиеся  за шерсть животных и одежду.

Если природа нижней цветковой  чешуи не вызывает сомнений, то верхняя  цветковая чешуя и лодикулы, расположенные  выше на боковой оси колоска, служат предметами давних дискуссий. От взглядов на их природу, в сущности, зависит  и толкование цветка злаков. Здесь  существует три точки зрения. 1) Верхняя  цветковая чешуя образовалась в  результате срастания двух листочков  околоцветника наружного круга, о чем говорит наличие у  нее двух боковых жилок и отсутствие средней жилки. Лодикулы же представляют собой редуцированный внутренний круг околоцветника. Таким образом, эта  точка зрения рассматривает цветок злаков как производный от типичного 3-членного 5-кругового цветка однодольных: определенные основания для нее дает то, что у некоторых злаков присутствуют 3 лодикулы, 2 круга тычинок и 3 рыльца. 2) К околоцветнику следует относить только лодикулы, а верхнюю цветковую чешую рассматривать как предлист, несколько схожий по строению с предлистьями в вегетативной сфере. 3) Цветок злаков изначально голый. И лодикулы, и верхнюю цветковую чешую следует рассматривать как предлистья. Если появляется 3-я лодикула, она закладывается выше двух первых на оси цветка, и отнюдь им не гомологична. Эта точка зрения в особенности основывается на данных морфогенеза цветка. Весьма неясна также роль лодикул. Раньше основной функцией лодикул считалось раздвигание чешуи колоска вследствие набухания. Сейчас ученые не удовлетворяются таким толкованием и приписывают лодикулам целый ряд функций, как-то: регулирование водного режима, запасание питательных веществ и др.

У многих злаков наблюдаются  более или менее существенные изменения в строении колоска  по сравнению с описанным выше. Так, колосковая чешуя может быть только 1 или вообще отсутствовать. Наоборот, нижних цветковых чешуи  в 1-цветковом колоске бывает 2, например в трибе просовых (Paniceae). Тычинок может быть 2, а лодикулы полностью отсутствовать.

Весьма спорна также природа  гинецея злаков. По мнению одних  ученых, он состоит из 3 плодолистиков, о чем свидетельствуют 2-3 рыльца и 2-3 сосудистых пучка в стенке завязи. В настоящее время все большее  распространение получает гипотеза, согласно которой гинецей злаков образован лишь 1 плодолистиком. Наличие 2-3 пучков в стенке завязи не противоречит этой точке зрения, поскольку листья злаков имеют 2-3 и более одинаково  развитые жилки.

Остановимся еще на строении зародыша злаков. Напомним, что он имеет  на одной стороне щиток, прилегающий  к эндосперму и охватывающий остальную  часть зародыша, а на другой стороне  небольшой вырост - эпибласт. Зародышевый  корешок в нижней части зародыша одет колеоризой. Зародышевая почка  имеет зачатки нескольких листьев, покрытых колеоптилем. Щиток часто  принимается за единственную видоизмененную семядолю, а эпибласт (он есть не у  всех злаков) - за рудимент второй семядоли. Колеоптиль же, прикрывающий зародышевую  почку, часто считают выростом щитка. Однако существует и совершенно другая точка зрения на зародыш злаков. Согласно ей, щиток - не семядоля, а главная  ось зародыша. Единственная семядоля представлена эпибластом, а колеоптиль - это предлист зародышевой почки. Последняя, таким образом, является побегом второго порядка.