Систематика высших растений

Порядок Вельвичиевые (Welwitschiales)

Этот порядок содержит одно семейство Welwitshiaceae с единственным видом вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Это весьма оригинальное растение встречается только в каменистых пустынях Намибии и Анголы. Вельвичии - мощные растения, живущие столетиями, а иногда их возраст достигает 2000 лет. Деревянистый ствол вельвичии, покрытый толстым слоем перидермы, достигает высоты 50-70 см, в диаметре 1-1,5 м и представляет собой в основном подсемядольное колено. Он почти полностью находится под землей; от него отходит длинный, толстый, слабо ветвящийся корень, достигающий влажных горизонтов почвы. Над землей ствол поднимается всего на несколько сантиметров; он имеет двухлопастную плоскую или седловидную вершину, в углублении которой находится точка роста. Семядоли вельвичии быстро сменяются единственной на всю жизнь парой листьев, имеющих вид широких плоских лент. Листья обладают ксероморфной структурой - сверху они покрыты толстым слоем воскового налета, поэтому имеют сизоватый оттенок. Устьица их слегка погружены, что также снижает испарение. Листья вельвичии в основании имеют интеркалярную меристему, за счет которой они и достигают длины 2-3 м (их максимальная длина 6-8 м). По мере старения листья на вершине разрываются на продольные полоски. Они слегка закручиваются вниз и стелются по земле, постепенно отмирая. Для пустыни Намиб характерны густые туманы. Поэтому на листьях вельвичии конденсируется атмосферная влага, которая поглощается многочисленными устьицами, расположенными на обеих сторонах листьев. .[1, стр.148]. 

Порядок Гнетовые (Gnetales)

Подобно вельвичиевым этот порядок содержит одно семейство Gnetaceae с одним родом гнетум (Gnetum), объединяющим 30 видов. Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки, причем для каждого материка характерны свои эндемы. Большинство видов гнетума - лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды гнетума имеют широкие, цельные, супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием, они похожи на листья двудольных. У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Все виды гнетума также двудомные; их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры, но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил чрезвычайно простой; он состоит из узкого, длинного трубчатого околоцветника, окружающего тычинку. Мегастробил сведен до одного семязачатка, который находится в окружении 2 пар сильно видоизмененных прицветных листьев. Семязачатки покрыты двумя интегументами: наружный - короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с прицветными листьями, а внутри - с основанием нуцеллуса. Одна из 4 мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных. Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев. [1, стр.150].

Женский гаметофит имеет  удлиненную форму, расширенную наверху  и суженную внизу. Мужской гаметофит  еще более редуцирован, чем у  эфедры, так как он не имеет проталлиальных клеток. Важно отметить, что оба  спермия могут сливаться с  ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс так называемого  двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш.

Сходство строения женского и мужского гаметофитов, гнетовых с  гаметофитами покрытосеменных дает основание некоторым эмбриологам  сделать заключение о том, что  строение зародышевого мешка и двойное  оплодотворение покрытосеменных не носит характера уникальности.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Этот порядок включает одно семейство Ephedraceae с единственным родом эфедра, или кузьмичева трава (Ephedra). Из-за внешнего сходства с хвойными род получил также название хвойник. Ефедра объединяет 40 видов, приуроченных к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземноморья, Азии, Америки. Она представляет собой небольшой, обильно ветвящийся кустарник высотой до 1-1,5 м. Некоторые южноамериканские виды достигают высоты 6-8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых ребристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцированные чешуевидные листья буроватого цвета, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима.[1, стр.146].

4. Какие  семейства из класса двудольных  имеют представителей с цветками  без околоцветника? Как они  опыляются. Практическое назначение  этих представителей.

Семейство ивовые (Salicaceae)

Двудомные деревья и кустарники, иногда кустарнички и "полутравы" с очередными цельными, реже лопастными листьями с прилистниками и колосовидными, часто сережковидными соцветиями. Околоцветник отсутствует. Семена многочисленные, с  пучком волосков, типично анемохорные, далеко разлетающиеся, но быстро теряющие всхожесть. Эндосперм отсутствует. Известны халазогамия и многоклеточный археспорий.

3 рода и до 400 видов,  главным образом в умеренном  и субтропическом поясах Голарктики. Род ива (Salix) включает не менее 300 видов. Большинство ив цветет весной до распускания листьев. Их душистые соцветия посещают пчелы, шмели, перезимовавшие ночные бабочки - совки. Многие ивы, как, например, ветла (S. alba), - характерные обитатели пойм рек. Благодаря способности легко образовывать придаточные корни, ивы хорошо переносят разливы рек, как, впрочем, и тополя. Другие виды - обитатели болот, например ива розмаринолистная (S. rosmarinifolia) и ива лопарская (S. lapponum), или лесов - ива козья (S. caprea). Есть и очень мелкие ивы - кустарнички, как ива травянистая (S. herbacea). Такие ивы обычны в тундре[1, стр.193].

Представителей рода тополь (Populus) всего 40 видов, но многие из них  очень известные деревья. В противоположность  ивам у тополей нет отдельных  нектарников в цветках. Тычинок у тополей обычно гораздо больше, чем у ив, - до 30. Тополя - растения ветроопыляемые, хотя пчелы их иногда посещают. К обычным в Евразии лесным породам относится осина - быстро растущее дерево, размножающееся главным образом корневой порослью и образующее чистые или смешанные обычно вторичные насаждения.

Благодаря быстрому росту, неприхотливости, легкому размножению  черенкованием тополь - обычное дерево в городском озеленении.

Из наиболее часто культивируемых видов надо отметить тополь серебристый, тополь бальзамический (P. balsamifera) родом из Северной Америки с приятно пахнущими листьями и тополь пирамидальный (P. nigra var. italica), столь характерный для культурных ландшафтов Украины, Крыма и Северного Кавказа. В некоторых странах, например в равнинной Испании, некоторые виды тополей, в особенности гибридного происхождения, широко культивируют на древесину. В декоративных целях разводят и ивы, в частности так называемую вербу (S. acutifolia), и другие виды с красивой красной "корой" молодых побегов. Побеги различных видов ивы традиционно использовались и используются для плетения корзин.

Положение ивовых в системе  и их связь с другими семействами  крайне неопределенны. Ключ к решению  проблемы заключается в установлении морфологической сущности нектарников  цветка. По мнению одних ученых, нектарники представляют собой остаток околоцветника. Если так, то цветки современных ивовых рассматриваются как результат  сильной редукции, и в числе  родственных ивовым семейств называют такие семейства, как тамарисковые (Tamaricaceae) и флакуртиевые (Flacourtiaceae), у которых цветки обоеполые, обладают развитым, часто двойным, околоцветником, большим числом тычинок. При этом опираются на изредка наблюдаемые у ив факты обоеполости цветков и на сходство в строении и плацентации завязи между тремя семействами. Но в последнее время получено немало морфологических доказательств того, что цветки ивовых изначально голые, раздельнополые и нектарники не связаны в своем происхождении с околоцветником. С этих позиций ивовые могут близко стоять к одной из древнейших групп покрытосеменных, нам неизвестной, и быть не менее изолированными в системе, чем казуариновые.

Семейство троходендровые (Trochodendraceae)

Листопадные деревья с  простыми широкими зубчатыми листьями без прилистников, сосредоточенными близ верхушек годичных побегов. Соцветия метельчатые с верхушечным цветком. Цветки обоеполые, с прицветничками, но без околоцветника[1, стр.230].

Исключительно важное в филогенетическом отношении семейство. Отсутствие сосудов здесь, несомненно, первичный признак, крайне редко встречающийся у покрытосеменных. Большим числом тычинок и плодолистиков троходендровые сходны с такими семействами, как анноновые, магнолиевые и лютиковые, однако тычинки и пестики расположены циклически, а не спирально. Отсутствие околоцветника также следует рассматривать как первичный признак, не свойственный предполагаемым предковым формам многоплодниковых. Крайне интересно сочетание признаков ветро- и насекомоопыления. К первым относится большое (до 70) и непостоянное число тычинок, выставляющихся из кроны соцветия, отсутствие околоцветника. Вместе с тем пыльца обладает типичной для насекомоопыляемых растений скульптурой, а спинные поверхности плодолистиков интенсивно выделяют нектар. Отмечалось посещение цветков пчелами и бабочками. Пример троходендрона подтверждает, что первые покрытосеменные обладали значительной лабильностью в способах опыления.

Систематическое положение Trochodendraceae изолированное.

Семейство перечные (Piperaceae)

Травы, кустарники, часто  вьющиеся или (реже) небольшие деревья, с очередными цельнокрайними листьями обычно без прилистников, часто, но не всегда, с дугонервным жилкованием. Цветки очень мелкие, невзрачные, в  густых колосьях, без околоцветника, в пазухах щитовидных (пельтатных) кроющих листьев, чаще обоеполые, реже раздельнополые.

Перечные - одно из типичных для влажных тропиков семейств, причем многие представители - лианы и эпифиты. Некоторые встречаются в трещинах скал, в сравнительно сухих местообитаниях. Как приспособления к ним, эти  виды обладают мясистыми листьями с  хорошо развитой водозапасающей гиподермой, т.е. имеют суккулентную структуру. Листья перечных по форме разнообразны, у некоторых видов они даже щитовидные. Встречаются и декоративные пестролистные виды с белым рисунком. Вообще перечные и особенно представители рода пеперомия (Peperomia) охотно разводятся в оранжереях.

Практически у всех перечных цветки собраны в густые колосья. Они образуются всегда на концах побегов. Нарастание вегетативной оси осуществляется за счет боковых побегов, возникающих  непосредственно под соцветием. Таким образом, возникает симподий. Соцветия при этом сдвигаются в сторону  и располагаются как бы в несколько  этажей.

Анатомическое строение стеблей  совершенно нетипично для двудольных. Сосудистые пучки либо рассеяны беспорядочно (Peperomia), либо располагаются в 2 (или  более) круга (Piper). Однако в отличие  от однодольных камбий нормально  функционирует.

Основные роды семейства: перец (Piper) и пеперомия (Peperomia), насчитывающие по 600-700 видов (может быть, и более), помимо внешнего сходства несут ряд существенных различий, некоторые из них указаны выше.

Перечные - одно из важнейших семейств, дающих пряности.

Это прежде всего богатые  алкалоидом пиперином виды рода Piper. Наиболее известный из них перец черный (P. nigrum) - вьющийся кустарник с дугонервными яйцевидно-ланцетными листьями, родом с Малабарского побережья Индии. Культивируется во многих тропических странах; под названием "черный перец" в торговлю поступают незрелые плоды со сморщивающимися при высыхании наружными слоями перикарпия. [1, стр.238].

Положение семейства в  системе покрытосеменных растений нельзя считать установленным. Некоторые  ученые включают перечные в подкласс Magnoliidae как производную группу. Другие рассматривают семейство как  крайне примитивное и абсолютно  изолированное. Есть и такое мнение, что перечные вместе с ароидными  и пальмами (из однодольных) представляют совершенно особую эволюционную линию, вообще не родственную остальным  покрытосеменным. Это суждение основывается на сходстве в вегетативных и генеративных органах между перечными и  ароидными, а также на анатомических "однодольных" признаках семейства. Следует также подчеркнуть, что, подобно троходендроновым и ивовым, перечные обладают первично голыми цветками, а свойственные им щитовидные прицветники  практически не имеют аналогий в  других семействах.

Семейство панданусовые (Pandanaceae)

Деревья, кустарники или  лианы, часто с ходульными корнями  и очередными линейными колючепильчатыми листьями, скученными на концах стволов. Цветки мелкие, двудомные, голые, в головках или початках, нередко собранных  в сложные соцветия. Тычинки в  различном числе. Завязь с различным  числом гнезд, иногда 1-гнездная, обычно с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Рыльце сидячее. Плацентация  постенная, иногда семязачаток всего 1, суббазальный. Плоды - ягоды или  костянки, собранные в ананасовидные  соплодия. Семена с эндоспермом. Характерно отсутствие прицветников и прицветничков. Верхушечные листья часто ярко окрашены. Одревеснение за счет не только первичного утолщения, но и вторичного, происходящего  особым путем, без закладывания камбиального кольца. Антиподы в зародышевом мешке рано отмирают, но на их место проникают интенсивно размножающиеся клетки нуцеллуса.

3 рода и около 900 видов  в тропиках Старого Света. 

Исключительно палеотропическое семейство, представители которого особенно характерны для песчаных побережий, но встречаются и на влажных местообитаниях, в лесах, особенно по берегам рек  и ручьев. Лишь в Южном полушарии  немногие виды проникли в субтропические и даже умеренные области, до Новой  Зеландии. Некоторые древовидные  формы достигают высоты 30 м, а их листья - длины 9 м и ширины 40 см. Панданусовые строго двудомны. Не исключено, что отсутствие околоцветников у них - первичный признак. Интересно, что в мужских соцветиях, с их множеством тычинок, границы между отдельными цветками трудно установить. По-видимому, в семействе способ опыления весьма лабилен, от ветроопыления до опыления посредством насекомых, птиц и летучих мышей. Впрочем, опыление у панданусовых изучено до сих пор недостаточно.