Систематика высших растений

1. Указать  черты примитивной организации  класса антоцеротовых, сопоставив  их с классом печеночников.

Для сопоставления  организации  классов антоцеротовых с  классом печеночников необходимо рассмотреть основные характеристики этих классов.

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Для представителей этого  класса характерны пластинчатые талломы  большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические  клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие  таллому курчавость. Талломы состоят  из однородных тонкостенных клеток; верхние  из них содержат хроматофоры с  пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения. [1, стр.50].

Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается  спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно  отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.[1, стр.51].

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA)

Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы, характеризуются  дорзивентральным строением. У печеночников это определяется тем, что вентральная, или брюшная, сторона отличается от дорзальной, или спинной, стороны  наличием ризоидов. У листостебельных  печеночников дорзивентральность обусловлена  тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются  брюшные чешуйки - амфигастрии, которые  отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные  и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.[1, стр.40].

Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной  или многослойной коробочке споры  развиваются непосредственно под  стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для  активного выбрасывания спор. Функцию  разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. Они имеют  спиральные утолщения и, обладая  гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе  они называются пружинками. У некоторых  видов вместо элатер образуются питательные  клетки. Протонемы печеночников очень  слабо развиты. У слоевищных видов  они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных  видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных  мхов.

Подавляющее число видов  печеночников приурочено к влажным  тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают  стволы деревьев; будучи эпифитами, оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число  видов печеночников распространено в умеренных областях Северного  и Южного полушарий. Сочетание таких  специфических признаков, как строение коробочки, дорзивентральность гаметофита, наличие микоризы, своеобразный ареал, говорит о том, что печеночники, возникнув одновременно со мхами, шли  в своем развитии независимым, параллельным со мхами путем. Класс печеночники  включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые .[1, стр.42].

Ознакомившись с характеристиками классов, можно выявить ряд как  различных, так и схожих признаков (см. таблицу ниже)

В основу классификации  мохообразных биологи кладут разные признаки, но во многом она определяется их взглядами на происхождение этой группы (проблема происхождения моховидных решается также неоднозначно). Согласно наиболее распространенной классификации, мохообразные подразделяются на три  класса - печеночники (или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи). В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. Однако представители класса антоцеротовых характеризуются настолько отличающимся строением коробочки, что некоторые биологи придают им статус самостоятельного отдела.

2. Чем  спора, как зачаток размножения  существенно отличается от семени.

Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который  формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный  корень заменяется системой боковых  или придаточных корней. Наличие  главного корня явилось базой  для возможного формирования крупных  древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой  механической прочностью.

Спора от семени отличается сложностью организации, а также  размером.

Началом развития полового поколения является спора, которая, образуется внутри спорангии. В спорангии  может образовываться самое различное  число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще  не дифференцированы на микроспоры и  мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень  редко только 8 спор.

В результате полового процесса образуется диплоидная зигота. Она  формирует диплоидный спорофит, который  заканчивает свое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У всех высших растений, за исключением  мохообразных, спорангии возникают  на специальных органах, которые  широко трактуются как спорангиофоры, т.е. носители спорангиев. Форма спорангиофоров в разных группах может быть разнообразной; в тех случаях, когда они имеют  плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами. Стенка спорангия может  быть однослойной либо многослойной. Ее формирование в ходе эволюции могло  происходить аналогично формированию стенки гаметангиев, т.е. путем стерилизации периферических спорогенных клеток.

В спорангиях всех высших растений в результате мейотического (редукционного) деления возникают тетрады гаплоидных спор. Характерной чертой всех высших растений является наличие в оболочке спор спорополлинина - вещества, близкого по физическим и химическим свойствам  к кутину, поэтому обычно оболочки спор называют кутинизированными. Благодаря  большой стойкости к химическим воздействиям и водонепроницаемости  оболочек споры могут длительное время (иногда десятилетиями) сохранять  свою жизнеспособность.

Диплоидный набор хромосом расширил возможности формообразовательных процессов, поэтому огромное разнообразие жизненных форм высших растений принадлежит  бесполому диплоидному поколению. Обильное ветвление и создание крупных  размеров спорофита приводило к  колоссальной продуктивности спор и  к их эффективному рассеиванию.

3. Почему  растения класса оболочкосеменных (гнетопсиды) считают наиболее эволюционно  продвинутыми среди отдела голосеменных.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой  праголосеменных растений. Расцвет  голосеменных приходится на мезозойскую  эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые, семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было связано с местными внутриматериковыми оледенениями. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают господствующее положение в сложении растительного покрова. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами. Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный многоклеточный орган, состоящий из зародыша, запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения.

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок, который  формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов главный  корень заменяется системой боковых  или придаточных корней. Наличие  главного корня явилось базой  для возможного формирования крупных  древесных форм. Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия, который формирует древесину - водопроводящую ткань, обладающую большой  механической прочностью. Среди современных  голосеменных преобладают древесные  формы, однако важно подчеркнуть, что  среди древних палеозойских видов  в разных систематических группах  голосеменных встречались формы  травянистые, кустарниковые, древесные  со слабо развитой древесиной. Среди  современных саговниковых имеются  древесные формы со значительно  развитой сердцевиной и корой, виды с клубневидными побегами полудревесной  и типично травянистой жизненных  форм. У подавляющего большинства  голосеменных побеги нарастают моноподиально. Примитивные голосеменные характеризуются  отсутствием ветвления, большинство  же ныне живущих видов обильно  ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное  происхождение. Из числа современных  древние виды имеют крупные, сильно рассеченные листья, у большинства  же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид, паренхима  развита довольно слабо, либриформ  отсутствует. Характерным признаком  трахеид голосеменных является наличие  окаймленных пор, ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных  стенках. Для флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.

Все голосеменные - разноспоровые  растения; в подавляющем большинстве  случаев имеются микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы. В микроспорангиях формируются  микроспоры, которые начинают прорастать под оболочкой. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и вторая - более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку.

 Поскольку у голосеменных  в отличие от покрытосеменных  нет замкнутой завязи, пылинка  попадает непосредственно на  семязачаток. 

Развитие семязачатка  начинается с появлением срединного бугорка - нуцеллуса, внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка. Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4 неравноценные клетки - мегаспоры. Таким образом, семязачаток  представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента. По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия, у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е. продуцирует споры), а периферические подверглись стерилизации и образовали интегумент. Согласно другой, теломной, теории интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно новейшей классификации, отдел объединяет 6 классов; из них 2 класса вымерших растений - семенные папоротники и беннеттитовые  и 4 класса ныне живущих - саговниковые, гинкговые, оболочкосеменные и хвойные.

КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)

Этот своеобразный класс  включает 3 порядка - гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. История и происхождение  этой группы неизвестны, так как  палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается  прежде всего в строении репродуктивных органов, а именно: 1) в основании  микро- и мегастробилов находится  покров из одной или нескольких пар  чешуевидных листьев; этот покров остается при семенах, поэтому этот класс  называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростробилах обнаруживаются недоразвитые семязачатки, которые  одними авторами рассматриваются как  рудименты ранее обоеполых цветков, а другими - как вторичное объединение  микро- и мегастробилов); 2) уникальное для голосеменных дихотомическое ветвление  системы стробилов; 3) наличие сильно оттянутой микропиллярной трубки; 4) значительная редукция женского гаметофита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных; 5) сильно редуцированный мужской гаметофит, приближающийся по строению к пылинке  покрытосеменных; 6) верхушечное положение  семени; 7) иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодотворением  цветковых; 8) в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Все эти особенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.