Шляпочные грибы

- 3 -

Введение

     Грибы(Fungi, Mycetes) - древние организмы, их ископаемые имеют возраст около 900 млн. лет. Не исключено, что они являются одними из первых эукариот. К концу каменноугольного периода (около 300 млн. лет назад) они уже достигли значительного разнообразия.

     Всего в природе насчитывается свыше 100000 видов грибов, ареал которых  охватывает всю Землю; видовой состав различных регионов зависит от климатических, почвенных и флорафаунистических  особенностей данной территории. Имеется  несколько экологических групп  грибов. Так, в почве обитают так  называемые почвенные грибы. Эти  грибы участвуют в разложении (минерализации) органического вещества, образовании гумуса, разрушении лесной подстилки и т.п. Известны большая  группа грибов-ксилофитов – разрушителей древесины и группа водных грибов – паразитов животных и растений (фитофилы, зоофилы, энтомофилы, микофилы). Есть специфические группы грибов, развивающихся на различных промышленных изделиях и материалах, а также  грибов, живущих на бумаге и изделиях из нее (книгах, рукописях, произведениях  искусства и т.п.). Многие виды грибов – возбудители грибковых заболеваний  человека и животных. Известны микотоксикозы  человека и животных вызываемые грибами  растений (например, спорыньей хлебных  и кормовых злаков, “пьяным хлебом”, приготовленным из зерна зараженного  грибами из рода Fusarium, и др.). Некоторые  грибы способны вызывать острые, иногда смертельные пищевые отравления. Значительное число грибов – полезные. Около 150 видов грибов съедобны и  используются в питании. Грибы из рода Penicillium и Aspergillus являются источником получения антибиотиков. Из грибов получают витамины, стероидные препараты, лимонную кислоту, ферменты, используемые в текстильной, кожевенной, винодельческой и других видах промышленности. (Гарибова Л.В., Н.П. Горбунова и др. Курс низших растений. 1981 г.)

     Грибы обладают специфическими свойствами, не позволяющими отнести их безоговорочно ни к растениям, ни к животным. Они образуют отдельное царство организмов, сочетающих в себе признаки одних и других. С растениями их сближают: строение клеточной стенки и наличие в ней

- 4 -

гемицеллюлозы, целлюлозы и пектиновых веществ (у отдельных представителей); способ питания – поглощение питательных веществ из раствора через клеточную стенку (а не заглатывание пищи, присущее животным); способ размножения – спорами; верхушечный и неограниченный рост; наличие поперечных перегородок между клетками. Однако много общего у грибов и с животными: гетеротрофный тип питания, то есть отсутствие хлорофилла, и не способность синтезировать органические вещества из не органических; наличие хитина в клеточной стенке; синтез запасного питательного вещества – гликогена; необходимость в витаминах для осуществления процессов жизнедеятельности. Сочетание указанных признаков позволяет предположить, что грибы произошли от древнейших предков – обитателей первичных водоемов на земле, бесцветных примитивных одноклеточных жгутиковых организмов, среди которых не было четкого разделения на животных и растений. (Л. Г. Бурова. Загадочный мир грибов. 1991 г.)   
 
 
 
 
 
 
 
 
 

- 5 -

Глава I

     Общая характеристика

       Царства грибов

I.1. Систематическое положение 

     Положение грибов в систематике относительно спорно. Часть учёных по традиции грибы  относят к растениям, хотя ещё  в 1-й половине 19-го в. шведский миколог  Э. Фрис предложил выделить их в самостоятельное  царство грибов, что впоследствии было принято большинством микологов.

     Однако  вопрос о таксономическом объёме, происхождении и систематическом  положении грибов всё ещё вызывает разногласия. Грибы представляют собой  наиболее загадочную группу современных  организмов, и их классификация наиболее трудна. Уже давно высказывалось  предположение, что грибы, в широком  их понимании, не представляют собой  естественной (монофилетической) систематической  группы и, возможно, имеют разное происхождение. Так, ряд учёных исключает из грибов миксомицеты (слизистые грибы, или  слизевики). Многие авторы, начиная  с Х. Я. Гоби (1884) и А. Де Бари (1887), выводят  происхождение миксомицетов от жгутиконосных  простейших и относят их к простейшим. Окончательно не решен также вопрос, к какому из 2 основных царств эукариотных  организмов стоят ближе всего  грибы - к животным или растениям. Некоторые современные микологи, основываясь главным образом  на морфологических данных, высказываются  за происхождение аскомицетов и  базидиомицетов (а также зигомицетов) от красных водорослей, но большинство  микологов считают сходство с  красными водорослями результатом  конвергенции и склоняются к происхождению  истинных грибов от миксомицетов, а  через них - от простейших. Близость грибов к животным подтверждается и данными биохимии: они обнаруживают сходство по многим путям азотного обмена, первичной структуре цитохромов и транспортных рибонуклеиновых кислот. Грибы это гетеротрофные (вероятно, первично гетеротрофные) организмы. Клетки с

- 6 -

плотной клеточной  стенкой (хитиновая или иногда целлюлозная), реже в виде мембраны. Питание абсорбтивное, редко голозойное. Запасные углеводы главным образом в форме гликогена. Жгутиконосные клетки имеются или  чаще полностью отсутствуют. Размножение  гаплоидными спорами, при прорастании  которых происходит мейоз. Обычно прикрепленные  организмы. Подразделяются на 2 систематические  группы, которые различаются между  собой столь фундаментальными признаками, что, безусловно, заслуживают таксономического ранга полцарства. Общее происхождение этих подцарств не доказано и у многих микологов вызывает сомнение. Однако до окончательного решения вопроса о взаимоотношениях этих 2-х подцарств как между собой, так и с другими подцарствами органического мира целесообразно рассматривать их в рамках одного царства.

     При определении систематического положения  грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности.

В соответствии с  существующей классификацией грибы  подразделяют на следующие классы:

1. Хитридиевые (Chytridiomycetes). Мицелия нет или он находится в зачаточном слабо развитом состоянии, зооспоры одножгутиковые подвижные, половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Большинство хитридиевых – водные организмы, некоторые представители – внутриклеточные паразиты – возбудители болезней растений (например, рак картофеля).

2. Оомицеты (Oomycetes). Мицелий неклеточный, зооспоры с двумя жгутиками, из которых один перистый. Половой процесс оогамный; половой продукт – ооспора. Одни представители этого класса живут в воде, другие – в почве. Водные оомицеты – возбудители заболеваний рыб, разрушают икру рыб и лягушек. Другие оомицеты – паразиты растений (фитофтораз картофеля, милодью винограда, пероноспороз сахарной свеклы и др.).

3. Зигомицеты (Zygomycetes). Почвенные сапрофиты. Мицелий большей частью неклеточный. Размножение спорангиоспорами, реже конидиями; те

- 7 -

и другие без жгутиков. Половой процесс – зигогамия. Ферменты, выделяемые из этих грибов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В классе зигомицетов выделяют отдельный порядок энтомофилов – паразитов насекомых. Некоторые из них выделяют гибель личинок комаров и мух, в связи, с чем на их основе разрабатываются методы биологической борьбы с вредными насекомыми.

4. Аскомицеты (Askomycetes) – сумчатые грибы. Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется как сумчатая, так и конидиальная стадия. Половой процесс оогамный; продукт оплодотворения – сумка (аск) с аскоспорами. Эти грибы широко распространены в природе на разных субстратах. Некоторые аскомицеты вызывают кожные заболевания человека и животных – дерматомикозы. Отдельные виды используют для получения лекарственных препаратов (например, склероции спорыньи, применяемые главным образом в акушерстве).

5. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий хорошо развитый, многоклеточный. Половой процесс – соматогамия; споры образуются в особых спороносных образованиях – базидиях. К базидиомицетам относят большинство употребляемых человеком в пищу грибов, ядовитых грибов, а также паразитов злаковых и других сельскохозяйственных культур.

6. Дейтеромицеты (Deuteromycetes) – несовершенные грибы. Мицелий хорошо развитый, многоклеточный. Половой процесс отсутствует; бесполое размножение осуществляется конидиями. Обширная группа грибов; отдельные представители обитают на разных субстратах; паразиты растений, животных и человека (поражают легкие, глаза и другие органы). (Мюллер Э., Леффлер В. Микология. 1995 г.)

I.2. Строение мицелия

     Вегетативное  тело гриба – мицелий, или грибница, - представляет собой систему ветвящихся нитей, или гиф, находящихся в  субстрате (почве, растительных остатках, древесине, живых растениях или  животных и т.п.), на котором растет гриб. Над поверхностью субстрата  у большинства грибов находится  лишь плодовые тела, имеющие различную  консистенцию,

- 8 -

окраску, форму: шляпки на ножках, корочки, пленочки, порошкообразные  налеты (плесени) и др. Они также  состоят из гиф, только более плотно переплетенных между собой. Нити грибницы, переплетаясь, образуют ложную ткань, или плектенхиму. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок  и весь мицелий представляет одну гигантскую клетку со множеством ядер (неклеточный мицелий). У высших грибов гифы не имеют поперечные перегородки, делящие их на отдельные клетки, в каждой из которых находится  одно, два или больше ядер. Параллельно  идущие гифы могут образовывать так  называемые мицелиальные тяжи, отходящие (в почве) от плодовых тел шляпочных  грибов, или ризоморфы – более  плотные и толстые тяжи, служащие для притока воды и питательных  веществ. Переплетающиеся гифы с  толстыми оболочками образуют так называемые склероции (округлые или неправильной формы образования размером от долей  миллиметра до нескольких десятков сантиметров), предназначенные для переживания  неблагоприятных условий; попадая  в почву при благоприятных  условиях, склероции прорастают, давая  начало мицелию или в ряде случаев  плодовым телам. Клетки большинства  грибов покрыты плотной оболочкой, построенной из полисахаридов –  целлюлозы и хитина. В состав клеточной  стенки входят также белки, липиды, полифосфаты и другие органические вещества. (Л. Г. Бурова. Загадочный мир грибов.  1991.)  

I.3. Размножение грибов

     Способы размножения грибов разнообразны. Все  грибы, образующие мицелий, можно размножить его частями.

У грибов имеется вегетативное, бесполое и половое  размножение:

1)   Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, которые, отделяясь от общей массы, способны расти и развиваться самостоятельно. У дрожжевых грибов вегетативное размножение происходит почкованием: на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличиваются в размерах, а затем отшнуровываются.

2)   Бесполое размножение осуществляется спорами. Какими только не бывают споры- со жгутиками и без, одиночными и покрытыми общей

- 9 -

оболочкой. Вместилище спор называется спорангием, а гифа ,на которой он расположён- спорангиеносцем. Зооспоры ( споры со жгутиками) находятся  в зооспорангии. Если же споры не имеют жгутиков, то они называются конидиями и открыто сидят  на гифе-кондиеносце. Споры могут  развиваться либо внутри спорангиев (эндогенно), либо отчленяются от концов особых выростов мицелия (экзогенно).

3)   Половое размножение грибов осуществляется путем слияния мужских и женских половых клеток (гамет). У одних низших грибов сливаются одинаковые или различные по размерам гаметы (изо- или гетерогамия). Иногда имеет место оогамия; в этом случае развиваются женские половые органы – оогонии и мужские – антеридии. В оогониях яйцеклетки оплодотворяются сперматозоидами или особыми выростами (отрогами) антеридия, переливающими свое содержимое в оогоний. У некоторых грибов (зигомицеты) мужские и женские половые органы представляют собой внешне неразличимые клетки, находящиеся на концах мицелия; половой процесс (зигогамия) состоит в их слиянии. Зиготы всех низших грибов некоторое время находятся в состоянии покоя; прорастанию предшествует редукционное деление.         У многих высших грибов, имеющих многоклеточный мицелий, половое размножение осуществляется путем слияния содержимого двух различных по внешнему виду половых органов, недифференцированных на отдельные гаметы. У некоторых высших грибов произошло угасание типичного полового процесса и оплодотворение осуществляется слиянием обычных вегетативных клеток; после слияния ядер происходит редукционное деление, а образующиеся гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размножения. Такой тип полового процесса (соматогамия) особенно характерен для базидиомицетов. Половое и бесполое спороношение сменяются в жизненном цикле грибов закономерно; половое размножение обычно завершает жизненный цикл. (Н. А. Комарницкий, Л. В. Кудряшов, А. А. Уранов. Систематика растений. 1962.)  
 
 

- 10 -