Семейство злаки

Литоральный эколого-ценотический элемент объединяет виды злаков. приуроченных к приречным пескам и галечникам. По существу это псаммофильные растения и также литоральные, среди которых преобладают многолетние мезофильные растения, но встречаются и виды с выраженными чертами ксерофитизма и галофетизма. К ним относятся: Apera interrupta, Alopecurus arundinaceus, Aeluropus litoralis, Aeluropus repens, Polypogon maritimus, Polypogon monspeliensis, Imperata cylindrical, Digitaria ischaemum, Crypsis nvasion, C. turkestanica, C. schoenoides, C. alopecuroides и другие виды злаков. Всего литоральный эколого-ценотический элемент представлен  33 видами (рис.5).

Сциофиты – виды злаков, составляющие лесной и лугово-лесной эколого-ценотический элемент, связанные в своих местообитаниях с лесными насаждениями, лесными лугами. Лесные и лугово-лесные виды злаков чаще всего произрастают на лесных полянах, в разреженных лесах, среди кустарников по склонам и шлейфам гор. Многие виды приурочены к условиям тени. Такие виды злаков как Brachypodium sylvaticum, Brachypodium  pinnatum, Elymus caninus, Е. dahuricus произрастают в разреженных листвиничных лесах, по остепненным злаковым лугам. Bromopsis benekenii растет на полянах и опушках в лиственных лесах предгорий калбинско-южноалтайской горностепной провинции, Poa sibirica и Poa  nemoralis отмечены нами по лугам, в горных еловых и лиственничных лесах, кустарниках и на опушках лесов до среднего горного пояса в тарбагатай-саурской и калбинско-южноалтайской горностепных провинций.

Гемиксерофитный и нагорноксерофитный эколого-ценотический элемент в Заволжско-Казахстанской степной провинции представлен 37  видами злаков. Злаки, относящиеся к этому эколого-ценотическому элементу в большинстве имеют древнесредиземноморский ареал. К этой группе  нами отнесены злаки, которые встречаются в ксерофитном редколесье, в каменистой кустарниковой степи, по глинистым и каменистым равнинным степям, по степным склонам и шлейфам гор, на каменистых и мелкоземистых склонах, в нагорных степях, на щебнистой и каменистой почве. В составе этой группы обычными являются: Achnatherum caragana, Festuca caucasica, F. kryloviana, Agropyron desertorum, Psathyrostachys hyalantha, Poa bulbosa, Eremopoa altaica, Eremopoa oxyglumis, Melica transsilvanica, Stipa azutavica,

 

В Заволжско-Казахстанской  степной провинции некоторые  виды гемиксерофитных и нагорноксерофитных злаков связанны с различными обнажениями. Так на обнажениях третичных глин имеют распространение некоторые виды эндемичных ковылей: саур-тарбагатайские эндемы – Stipa saikanica Kotuch., S. akseirica Kotuch., зайсано-саурский эндем – S. kamelinii Kotuch.

Пустынный и пустынно-степной эколого-ценотический элемент во флоре Заволжско-Казахстанской степной провинции составляет 6,9 %.  Это представители ирано-туранского, средиземноморского типов географических ареалов – Eremopyrum orientale, Er. triticeum, Leymus racemosus, Leymus angustus, Psathyrostachys juncea, Poa bulbosa subsp. viviparia, Achnatherum splendens, S. hohenackeriana, Stipagrostis karelinii. Виды данного эколого-ценотического элемента  распространены в сухих опустыненных степях Западно-Казахстанской степной подпровинции и восточно-казахстанской степной подпровинции.

Скально-осыпной эколого-ценотический элемент менее многочисленен, всего 18 видов или 7,1 % от общего числа злаков. Они встречаются в различных почвенно-климатических условиях, в пределах разных поясов, но повсеместно приурочены к осыпям, моренам, скалам и каменистым россыпям.

К этой группе мы отнесли следующие виды: Elymus nutans, Elytrigia gmelinii, E. geniculata, Leymus petraeus, Taeniatherum crinitum, Arctopoa tibetica, Stipa caucasica, Stipa saurica, Cleistogenes songorica.

Водно-болотный эколого-ценотический элемент представлен исключительно многолетними растениями и по географическому распространению все они являются представителями бореального типа ареала. В числе обычных представителей этой группы следует назвать Catabrosa aquatica, Glyceria maxima, Phragmites australis, Ph. altissimus, Beckmannia syzigachne, Calamagrostis neglecta, Calamagrostis canescens, Calamagrostis landsdorffii, Scolochloa festucacea.

Сорно-рудеральный эколого-ценотический элемент в агоростофлоре Заволжско-Казахстанской степной провинции представлен 17 видами, среди которых значительное число инвазивных, чужеродных видов (Ситпаева, 2008). Нами определен показатель синантропизации агростофлоры ЗКСП (269:23) = 11,7.

В настоящее  время отсутствуют систематизированные  данные об исторической и реальной флоре заносных растений региона, поскольку изучение этой фракции проводилось нецеленаправленно и нерегулярно.

Когда речь идет о проблеме инвазивных видов  – речь идет о перемещении биологических  видов с одного континента на другой, что часто наносит огромный ущерб той среде, в которую они попадают, поскольку там у них нет естественных врагов, способных контролировать их популяцию. Поэтому одной из важных задач в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия является предотвращение проникновения чужеродных-инвазивных видов.

В настоящее  время процесс антропогенной  трансформации растительного покрова  многими учеными рассматривается  как глобальный, затрагивающий в той или иной степени все урбанизированные территории. К числу последних, в первую очередь, относятся городские ландшафты, представленные широким спектром различных по силе и характеру антропогенной нагрузки вторичных местообитаний, которые служат местами активных инвазий и частичной или полной натурализации заносных видов. Особое внимание в этом смысле, заслуживают североамериканская группа заносных видов, проявляющих в последние десятилетия высокую активность расселения на евроазиатском континенте по причине сходства экологических условий и произрастающие на склонах железных дорог, нарушенных придорожных луговинах и обнаженных после строительства автодорог грунтах, а также мусорных свалках.  В составе синантропной флоры  степей значительная доля принадлежит видам субтропического происхождения.  Адвентивная флора Казахстана в настоящее время остается малоизученной. Но значительное обогащение флоры отдельных регионов происходит именно благодаря интродукции многочисленных культивируемых растений, так и за счет ненамеренного заноса человеком рудеральных и сегетальных сорняков, а также случайно заносимых из других стран вдоль дорог адвентивных видов.

 Вследствие  значительного сокращения посевных  площадей зерновых культур в  последние десятилетия стали  редкими многие прежде широко  распространенные сорняки: Bromus secalinus, Lolium perenne, Apera spica-ventii.  Нередки случаи вхождения интродуцированных человеком видов в естественные фитоценозы. Значительное число «беглецов из культуры» являются колонофитами. Они способны в течение некоторого времени удерживаться в местах заноса, самовозобновляться, но при этом не расселяются и не распространяются. К числу таких растений относятся: Avena fatua L., Panicum miliaceum L.

Как видно  из эколого-фитоценотического анализа злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции в травянистых типах растительности им принадлежит обычно ведущая роль. Многие из них являются эдификаторами степных, луговых, горно-луговых, горно-степных  и других травянистых фитоценозов. Большинство злаков характеризуется широкой экологической амплитудой и встречается в нескольких или во многих растительных формациях. Ряд видов проявляет строгую приуроченность к определенным растительным формациям (некоторые лесные и степные виды) или типам местообитаниям (галофиты, псаммофиты, петрофиты, водно-болотные растения).

 

3 Эндемизм

Для познания, рационального использования и  сохранения растительного фонда, при  анализе агростофлоры Заволжско-Казахстанской степной провинции большой научный интерес представляет исследование видов эндемиков. Изучение вопросов, связанных  с проблемой эндемизма, во-первых, помогает анализ истории становления, развития и эволюции растительного покрова, а во-вторых, это необходимо для решения ряда практических вопросов, в частности, по охране генофонда и природы, включая организацию заповедников и заказников.

Эндемичные виды.

В современной  ботанической литературе (Толмачев, 1974;  Заверуха, 1985 и др.) среди эндемичных видов принято выделять две группы, четкой границы между которыми нет.

Первая группа эндемичных видов объединяет узколокальные виды, распространение которых ограничено определенной площадью, намного меньшей, чем площадь исследуемого региона. В пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции эта группа представлена 28 видами злаков (Ситпаева, 2007):

1. S. scherbakovii Kotuch. - узколокальный эндемик, описанный Котуховым Ю.А. с Южного Алтая, хр. Азутау, горы Булгар-табаты. Автором повторены сборы с территории хр. Саур, в районе зимовки Кызылкия (18.08.1992 г.), и в районе зимовки Кесек (14.07.1992 г.)

2. S. zaissanica Kotuch.  - узколокальный эндемик, описан с Южного Алтая, хр. Азутау, горы Булгар-табаты.

3. S. austroaltaica Kotuch. - узколокальный эндемик, описан с Южного Алтая, хр. Азутау, в районе горы Мраморной.

4. S. manrakica Kotuch. - узколокальный эндемик, описан с Восточного Казахстана, центральная часть хр. Манрак, урочище Большой Сагындык.

5. S. azutavica Kotuch. (sect. Barbatae Junge). -  узколокальный эндемик, описан с Южного Алтая, хр. Азутау, горы Булгар-табаты.

6. S. saikanica Kotuch. (sect. Barbatae Junge). - узколокальный эндемик, встречается по северо-западным предгорьям хребта Сайкан в урочище Аксеир.

7. S. akseirica Kotuch. (sect. Leiostipa Dum.) - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая, хр. Сайкан в урочище Аксеир.

8. S. kyzylkiensis Kotuch. (sect. Leiostipa Dum.) - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая,  хр. Саур в районе зимовки Кызылкия.

9. S. czerepanovii Kotuch. (sect. Barbatae Junge ) - узколокальный эндемик, описан с Зайсанской котловины, в урочище Аксеир (восточная окраина).

10. S. kempirica Kotuch. (sect. Stipa) - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая, хр. Манрак, ур. Кемпирбулак.

11. S. tzveleviana Kotuch. (sect. Barbatae Junge ) - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая, хр. Манрак, ур. Кемпирбулак.

 12 S. saurica Kotuch. (sect. Smirnovia Tzvel. ) - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая, хр. Саур, в окрестности зимовки Кесек.

13. S. kazachstanica Kotuch. (sect. Stipa). - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая,  хр. Манрак, у р. Сарыбулак.

14. S. karakabinica Kotuch. (sect. Leiostipa Dum.) - узколокальный эндемик, описан с Южного Алтая, хр. Тарбагатай, Каракабинская впадина.

15. S. argilosa Kotuch. (sect. Barbatae Junge) –описан с Южного Алтая, хр. Азутау, ур. Булгартабаты.

16. S. kamelinii Kotuch. (sect. Barbatae Junge). - описан с Зайсанской котловины. Возможно вид имеет более широкое распространение в сопредельной территории Китая.

17. S. monticola Kotuch. (sect. Leiostipa Dumort.) - узколокальный эндемик, растет на юго-западных отрогах хребта Саур и юго-восточных скалистых склонах, 1800 м над ур. м.

18. S. pavlovii Kotuch. - узколокальный эндемик, описан с Саур-Тарбагатая, хр. Саур. в районе зим. Кызылкия, хр. Сайкан, в районе пер. Сайкан, хр. Монрак, в районе пос. Маулды. 

19. Elymus sarymsactensis Kotuch. – южноалтайский узколокальный эндемик, растет в высокотравно-злаковых лугах хр. Сарымсакты, долины р. Бухтармы, в окрестности с. Чингистай, разреженный березняк.

20. E. buchtarmensis Kotuch. - южноалтайский узколокальный эндемик. Растет в  разреженном листвиничном лесу, 2100 м над ур. м., на остепненных злаковых лугах. Известно одно местонахождение, верховье р. Бухтармы.

21. E. karakabinicus Kotuch. - южно-алтайский эндемик, известен из 8 точек (Котухов, 2002). Обычен для центральной части Южного Алтая. Растет по зарастающим моренным буграм, остепненным злаковым лугам среднего и верхнего горных поясов на высоте 1800-2300 м над ур. м.

22. E. marmoreus Kotuch. - южноалтайский узколокальный эндемик. Встречается очень редко, изолированными небольшими участками. Растет по юго-восточным и восточным закустаренным склонам среднего пояса гор на высоте от 1100 до 1400 м над ур. м. Как считает Котухов Ю.А. (2002) вид близок к E. мutabilis от которого отличается более длинными (12-24, а не 10-20 см дл.) изогнутыми колосьями и очень слабо шероховатыми или почти голыми на спинке нижними цветковыми чешуями.

23. E. sauricus Kotuch. - саурский узколокальный эндемик. Встречается спорадически по северо-западному склону хр. Саур (Котухов, 2002).

24. E. sibinicus Kotuch. - алтайско-калбинский узколокальный эндемик. Редкий вид, известен из одного местонахождения – восточной лесной части хр. Калбинский (Котухов, 2002). Растет в предгорных закустаренных степях.

25. E. tzvelevii Kotuch. - горно-южноалтайский узколокальный эндемик. Встречается в западной части плато Укок, верховье р. Бухтармы (Котухов, 2002).

26. E. tarbagataicus Kotuch. - южноалтайский эндемик. Встречается редко, изолированными небольшими участками по юго-западному склону хр. Южно-Алтайский Тарбагатай. Растет в разреженных листвиничных лесах, по остепненным кустарниковым лугам в пределе 1600-1900 м над ур. м.

27. Leymus petraeus  (Nevski) Tzvel. – Эндем тарбагатай-саурской горностепной подпровинции, известный из Зайсана. Растет на каменистых склонах.

28. Leymus fasciculatus (Roshev.) Tzvel. Эндем западно-казахстанской степной подпровинции.

Вторая группа эндемиков представлена видами более широкого распространения (так называемые эвриэндемики)  в пределах исследуемого региона. К этой группе мы относим следующие 2 вида:

- Agropyron krylovianum Schischk - Казахстано-сибирский вид.

- Poa  altaica Trin. in Ledeb. – Казахстано-алтайский вид.

Достаточно  интересная группа субэндемичных видов – от эндемичных видов их отличает ареал, выходящий за пределы исследуемого региона. В пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции известно 2 группы:

1 группа  – конфинитивные субэндемики – виды, ареалы которых выходят за пределы определенного естественного региона исследования относительно недалеко. Они известны также в соседних и смежных природных районах и фитохорионах. В пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции конфинитивные субэндемики представлены 5 видами:

 - Leymus divaricatus (Drob.) Tzvel. – за пределами тарбагатай-саурской горностепной подпровинции известен с Джунгар-Кашгарии;

- Вromopmopsis  pumpelliana (Scribn.) Holub – в пределах заволжско-казахстанской степной провинции встречен только в калбинско-южноалтайской горностепной подпровинции, за пределами подпровинции известен из соседней Западной Сибири.