Семейство злаки

3. «Арундиноидный» тип характерен для трибы Arundineae – слабо выражена внутренняя склеренхимная обкладка пучков и наоборот, хорошо развита внешняя паренхимная обкладка, состоящая из крупных клеток, лишенных хлоропластов. Клетки хлоренхимы расположены очень плотно и отчасти радиально.

4. «Паникоидный» тип характерен для триб Paniceae, Andropogoneae, Arundinelleae. Для данного типа анатомического строения характерно отсутствие внутренней, склеренхимной обкладки и хорошее развитие паренхимной обкладки, имеющей специализированные амилопласты. Хлоренхима радиальная с очень тесно расположенными клетками.

5. «Аристоидный»  тип отличается от предыдущего обычным присутствием внутренней, склеренхимной обкладки пучков и двойной паренхимной обкладки. Часть трибы Aristideae имеет данный тип анатомической структуры.

6. «Хлоридоидный» - внутренняя, склеренхимная обкладка пучков хорошо развита, паренхимная обкладка также развита и содержит  специализированные хлоропласты; хлоренхима радиальная или «венцовая», состоящая из одного ряда длинных узких клеток, расположенных вокруг каждого пучка и соприкасающихся своим внутренним концом с 1-2 клетками паренхимы обкладки. Этот тип анатомической структуры характерен для триб Cynodonteae, Pappophreae. Zoisieae.

Как и Браун (1961), Н.Н. Цвелев (1974) признает, что «фестукоидный» тип анатомии листовой пластинки является наиболее примитивным и, возможно, исходным для всех злаков. По мнению Н.Н. Цвелева близок к нему и «бамбузоидный» тип, но он является более высокоспециализированным. Некоторые авторы привлекают анатомические признаки для разработки вопросов систематики и классификации семейства злаков в целом (Potzal,1953; Majumdar, 1963; Farragher, 1974) или при характеристике отдельных его триб (Рябова, 1940; Irmgard, Potzal,1954; Wet, 1956; Tateoka T.). Составлены ключи для определения видов злаков по анатомическим признакам (Kok, Van der Schijff,1973; Burr, Turner, 1933). Значительное число работ посвящено изучению анатомических особенностей отдельных родов и видов злаков. Количественно-анатомическое изучение различных экологических групп злаков проведено В.Г. Николаевским, Л.Д. Николаевской (1962; 1967; 1968; 1972) и А.Б. Оганесяном (1947). В целях таксономии используются также некоторые признаки, касающиеся анатомического строения стебля и корня.

И.Д. Носковой, участницей экспедиции по биокомплексному изучению степей Казахстана, под руководством В.К. Василевской, были собраны материалы, позволяющие охарактеризовать основные анатомические особенности листа, стебля и корня у нескольких видов ковылей: Stipa lessingiana, S. rubens, S. kirghisorum, S. sareptana, S. orientalis. И.Д. Носковой было установлено, что строение ковылей отличается большой ксероморфностью: у них наблюдается сильное развитие мощной кутикулы на поверхности стебля, пластинки и влагалища листа, различных трихоматических образований на поверхности листьев, механической ткани; устьица по краям бороздок расположены только на верхней (внутренней) поверхности листа; темп дифференциации листа быстрый. Характерно утолщение клеточных стенок различных тканей стебля и корня, а также высокая степень склерификации различных тканей в корнях. В анатомическом строении ковылей обнаружены видовые различия. Наиболее сильно ксероморфные признаки листа (очень плотная ассимиляционная ткань, непрерывная зона механической ткани под наружным эпидермисом) обнаружены у Stipa sareptana и Stipa lessingiana; менее выражена ксерофитная структура у S. rubens и S. kirghisorum, что полностью совпадает с их экологической приуроченностью и характером их ареала. Обнаружено также раннее формирование ксероморфной структуры в онтогенезе ковылей; в период засухи структура листа не претерпевает коренных изменений. Интересные данные, полученные Е.А. Мирославским (1962) позволили ему предположить, что найденная им система пор в эпидермисе Festuca sulcata, Stipa lessingiana, S. kirghisorum, S. sareptana, S. orientalis, S. capillata является одним из ксероморфных признаков и что эти поры имеют большое значение в регулировании водного режима, главным образом кутикулярной транспирации.

Таким образом, изучение литературы по анатомии злаков и проведенные нами исследования показали, что многие признаки, касающиеся анатомического строения листовой пластинки, проявляют определенную устойчивость и широко используются как таксономические при решении спорных вопросов систематики и филогении злаков. К их числу мы относим характер расположения клеток хлоренхимы, моторных клеток, склеренхимы, число обкладок, особенности коротких кремнистых и пробковых клеток, трихом, степень ребристости пластинки и форма ребер, наличие киля и его форма, а также форма пластинки на поперечном разрезе.

1.4 ВЕГЕТАТИВНЫЕ  ОРГАНЫ

   При прорастании  зерновых,  прежде всего начинает расти зародышевый корешок, который, если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого корня, является первым придаточным корнем. Затем начинает расти почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. При этом у большинства злаков вытягивается не только колеоптиль, то и основание почечки под ним, а у некоторых фестукойдных злаков - междоузлие между колеоптилем и первым листом проростка.

Разное строение  проростков у разных групп злаковых, было отмечено еще в работе Н.П. Авдулова, который  различил два типа проростков:   фестукойдный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный и паникойдный, когда первый лист проростка широкий (овальный или ланцетный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега.

          Для отдельных видов злаков, обычно  характерны или только вневлагалищные, или только внутривлагалищные побеги, однако нередко (особенно у фестукоидных злаков) встречается смешанное возобновление, когда имеются оба типа побегов. При основании каждого бокового побега имеется двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптелю,  защищающий почку от внешних воздействий. Присутствие длинных ползучих   корневищ у злаков, также следует оценивать как признак более высокой специализации.

Основной особенностью  корневой  системы  злаков, как  и большинства других однодольных, является раннее отмирание системы  главного корня и замена ее стеблеродными  придаточными корнями, возникающими в  узлах зоны кущения под поверхностью почвы, а иногда и непосредственно  над  ней ("опорные  корни", особенно характерные для сорго, кукурузы, проса и других паникойдных злаков), не обладающими способностями к  вторичному росту и однородными  по своим размерам и форме (мочковатая корневая система).

Стебли злаков, или соломины (culmi), у большинства триб злаков ежегодно отмирают до зоны кущения. Характерные  для  большинства злаков, стебли с  расставленными узлами более подвинутыми в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, у которых все междоузлии (кроме междоузлии общего соцветия) сближены близ их основания.

Сердцевина у большинства  злаков в междоузлиях быстро отмирает, но сохраняется в узлах, однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит сосуды. Например, у Pheleum  pratense  и  Hordeum  bulbosum одно или два нижних укороченных междоузлия стебля сильно утолщаются, превращаясь в клубневидные образования, являющиеся  местом  отложения питательных веществ.

В качестве  вывода из вышеперечисленного по вегетативным органам   можно сказать:

1. От стрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за исключением узлов соцветий) к стеблям с многочисленными расставленными узлами;
2. От рыхлокустовых злаков со смешанным или внутривлагалищным  типом   развития побегов к длиннокорневищным злакам с вневлагалищными побегами, с одной стороны, и к плотно дерновинным злакам с  внутривлагалищными побегами - с другой стороны;
3. От побегов без катафиллов (чашуевидных листьев) к побегам с катафиллами у их основания, а иногда и по всей длине с большим количеством катафиллов;
4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвлению;
5. От характерных для большинства злаков, прямостоящих подземных побегов к побегам, клубневидно или луковичнообразно утолщенным у основания, а также к стелющимся и лазящим побегам;
6. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной редукции;
7. От листовых пластинок с многочисленными тонкими жилками к листовым пластинкам с немногими утолщенными и выступающими в виде ребер жилки;
8. От листовых пластинок, не суженных к основанию, к пластинкам, имеющим у основания черешок;
9. От фестукоидного  типа анатомии листовых пластинок ко всем другим типам.

1.5 ГЕНЕРАТИВНЫЕ    ОРГАНЫ

   Основная особенность цветка злаков - его очень совершенное приспособление к  ветроопылению  (анемофилии),выражающееся  в редукции околоцветника, относительно крупных пыльниках, выработке большого количества пыльцы, зерна которого  не имеют на поверхности каких-либо скульптурных образований и очень однообразны, в длинных и обычно перисто  волосистых ветвях рыльца. Значительное большинство злаков имеют обоеполые цветки, однако имеется немало родов и видов с раздельнополыми   цветками, причем тычиночные и пестичные цветки  могут  находиться  в одном и том же колоске (у многих Paniceae), в одном и том же соцветии, но в разных колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в  разных общих соцветиях, но на одном и том же растении(у Zea) и, наконец, в общих соцветиях разных особей растений (у Cartaderia или видов  Festuca seet Leucopoa). Как и в других семействах покрытосеменных растении, переход к раздельнополым цветкам и двудомности, по-видимому, признак эволюционной продвинутости. Явно вторичны также переход к преимущественному самоопылению, апомиксису и вивпарии, причем апомиксис и вивипарии часто являются способами стабилизации гибридов.

Строение рыльцевых ветвей, по-видимому, имеет очень существенное систематическое значение,но еще недостаточно используется при построении системы злаков. Очень различна длина рыльцевых волосков которое варьирует от очень коротких и сосочковидных (у Nardus) до длинных и более или менее разветленных. Поскольку длинные и разветвленные   рыльцевые волоски являются более совершенным приспособлением к анемофилии, можно предпологать, что непосредственные предки злаковых имели рыльце с очень короткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более коротких и простых к более длинным и разветвленным. Общая длинна рыльцевых ветвей также сильно варьирует  причем очень короткие ветви часто имеют более длинные рыльцевые волоски. У фестукоидных злаков рыльцевые ветви обычно почти до основания покрыты волосками, а у большинства хлоридоидных (Cynodonteae и близкие трибы) и паникоидных злаков нижняя часть их на большем или меньшем протяжении  голая, столбикообразная. Столбикообразные основания  рыльцевых  ветвей  часто называют столбиками, хотя столбики злаков в действительности не гомологичны обычным столбикам (Stylus) являясь  лишь  их  частью.  Удлинение рыльцевой ветви с образованием длинного столбикообразного основания ветви,  по-видимому, следует считать признаком эволюционной продвинутости.

Верхушка завязи у большинства  злаков голая, однако у многих  бамбуков, у всех родов из триб Triticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae, она  густо покрыта сосочками, часто  сохраняющимися и на верхушке зрелой зерновки. Волосистая на верхушке завязь, как и волосистые лодикулы, вероятно, примитивный признак, имевшие у первичных злаков значение и приспособления к обитанию в условиях относительных высокогории (волоски могли защитить завязь от переохлаждения или чрезмерного увлажнения).

Исчезновение волосков, очевидно, связано с некоторой ксерофилизацией, так как они составили дополнительную  испаряющую  поверхность.

Как первичные злаки, так  и их непосредственные предки, по-видимому, имели шесть тычинок, расположенных  в два круга. Это количество тычинок  сохранилось до настоящего времени  у большинства бамбуков(и других Bambusoideae), а также у многих Oryzeae. У большинства злаков имеются лишь три тычинки, но некоторые роды имеют одну-две тычинки. Сурков отмечает, что в своем онтогенезе тычинки, как и другие части цветка злаков, возникает не трехчленными мутовками (кругами), а поочередно подобно листьям и пазушным почкам на вегетативных побегах.

Ниже тычинок на оси  цветка обычно располагаются две  маленькие бесцветные мясистые чешуйки - цветовые пленки, или лодикулы. В отношении их природы до сих пор нет единого мнения, однако  чаще всего их принимают за рудименты одного из двух кругов трехчленного околоцветника. Это не противоречит тому, чтобы считать лодикулы рудиментами околоцветника, который у первичных злаков, как и у их непосредственных предков, вероятно был не актиноморфным, а зигоморфным. Однако следует все же считать, что цветок злаков  лишен околоцветника, а лодикулы являются, не частями цветка, а рудиментами прицветников.

Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строении, являются существенными систематическими признаками. У тропического рода Streptochaeta Schrad et Nees имеются три лодикулы в виде довольно крупных спирально расположенных ланцетных чешуй, однако их гомология с лодикулами других злаков все-таки можно считать неверной.

Хорошо развитые чешуевидные  лодикулы с проводящими пучками  имеются у многих бамбуков, несколько слабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже имеющих три лодикулы. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид двух очень маленьких, цельных, двулопастных или зубчатых чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков.

Стеббинсом были установлены  четыре типа лодикул:

                   а. бамбузаирный;

                   б. фестушкоидный;

                   в. хлородоидный;

                   г. паникоидный;

Выполняемые лодикулами функции  очень разнообразны и в значительной мере определяют их строение. Основная функция защиты цветка от механических повреждений, накопление питательных веществ для использования их при развитии зерновки, регулирование водного режима, раздвигание  цветковых чешуй во время цветения. При этом в ходе эволюции злаков наблюдается вполне отчетливая смена функции лодикул: от преимущественно защитной к преимущественно запасающей.

Более коротко можно охарактеризовать генеративные органы  семейства  Злаковые следующим образом:

1. От метельчатых общих соцветий к колосовидным, головкообразным и другим общим соцветиям;
2. От рассеянного расположения колосков на веточке к упорядочен  ному;
3. От остистых нижних цветковых чешуй к безостым;
4. От трех крупных, снабженных жилками и сходных по консистенции с      цветковыми чешуями лодикул к маленьким мясистым лодикулам без жилок      а затем к полной редукции лодикул;
5. От шести тычинок к трем целым и двум десятым и одной тычинке;
6. От почти сидячих рыльцевых ветвей к рыльцевым ветвям на длинных      столбикообразных основаниях;
7. От коротковолосистых на верхушке завязи, пыльников и лодикул к голой завязи, пыльникам и лодикулам.

2 Экологические группы злаков

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и наличию в организме соответствующих приспособлений, среди наземных растений различают 3 основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. В пределах этих групп, в свою очередь, выделяются переходные подгруппы. Ниже в таблице 2 приведено количественное распределение злаков  Заволжско-Казахстанской степной провинции по экологическим группам (по отношению к воде).