Семейство злаки

Как видно из таблицы, подавляющее  большинство злаков (154 вида) на территории Заволжско-Казахстанской степной провинции произрастают в условиях более или менее умеренного увлажнения и относится к мезофитам в широком смысле. К этой экологической группе относятся злаки, произрастающие при умеренном увлажнении, в условиях, при которых у растений не вырабатываются различные способы, уменьшающие испарение или специальные приспособления к жизни при избытке воды. К мезофитам относятся почти все луговые и лесные злаки, все хлебные злаки (за исключением риса и большинства сорных видов). К луговым злакам в большинстве своем принадлежат виды трибы Poaeae и Aveneae.

Особенно  типичными мезофитами являются рода: Poa, Festuca, Dactylis, Bromus, Agrostis, Alopecurus, Deschampsia, Arrhenatherum.

Для суходольных  лугов характерными являются Poa pratensis, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pretense, Anthoxanthum odoratum. На пойменных лугах распространены Alopecurus pratensis, Festuca arundinacea,Elytrigia repens, а на заболоченных лугах Phalaroides arundinacea и другие.

Таблица 2 - Распределение злаков по экологическим группам

 

№	Экологические группы	Количество видов	%  от общего числа видов
I	Группа мезофитных злаков:	154	57,3
1	Ксеромезофиты	51	18,9
2	Мезофиты	48	17,8
3	Гигромезофиты	16	5,9
4	Галомезофиты	16	5,9
5	психромезофиты	7	2,6
6	псаммомезофиты	6	2,2
7	сциомезофиты	3	1,1
8	галоксеромезофиты	6	2,2
9	сциохромезофит	1	0,4
II	Группа ксерофитных злаков:	102	37,9
1	ксерофиты	69	25,6
2	мезоксерофиты	23	8,5
3	псаммоксерофиты	7	2,6
4	псаммоксеромезофиты	2	0,7
5	ксерогалофит	1	0,4
III	Группа гигрофитных злаков:	13	4,8
1	мезогигрофиты	9	3,3
2	гигрофиты	4	1,5
	Всего:	269	100

 

Некоторые виды мезофильных злаков (галомезофиты) Puccinellia poecilantha (С. Koch.) Grossh., P. gigantea (Grossh.) Grossh., Сrypsis turkestanica A. Eig., С. aculeata (L.) Ait., предпочитают засоленные местообитания, такие как солончаки и солонцы, солонцеватые луга, засоленные пески морских побережий, берега озер и мокрые солончаки.  Всего галомезофиты составляют 5,9 % от общего числа злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции.

Галоксеромезофиты составляют 2,2 % от общего числа видов и приурочены они к сухим солонцеватым лугам, пустынным солонцеватым степям, в их числе такие виды как L. dasystachys (Trin.) Pilg., L. multicaulis (Kar. et Kir.) Tzvel., L. akmolinensis (Drob.) Tzvel., L. ramosus (Trin.) Tzvel., Нordeum brevisibulatum (Trin.) Link., Еremopoa songarica (Schrenk) Roshev.

Значительное число видов составляет группу ксерофитов (рисунок 3) в широком смысле. Они занимают 2-ое место по числу видов (102 вида). За редким исключением, они связаны с открытыми пространствами, почвы которых содержат недостаточное количество влаги.  К ксерофитам относятся злаки степей, песков, скал, сухих каменистых и травянистых склонов, пустынь, полупустынь. Довольно много ксерофильных видов входит в состав растительности Западно-Казахстанской степной подпровинции, в равнинной части Восточно-Казахстанской степной подпровинции, в предгорных закустаренных степях, по пескам, по скалам и каменистым склонам гор до нижнего среднего горного пояса Калбинско-Южноалтайской  и Тарбагатай-Саурской горностепных подпровинций. Наибольшее число ксерофильных злаков сконцентрировано в следующих родах: Agropyron, Eremopyrum, Leymus, Psathyrostachys, Eremopoa, Festuca, Stipa.

 

Небольшим числом представлена группа гигрофитных злаков, всего известно 13 видов с территории Заволжско-Казахстанской степной провинции: Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Alopecurus arundinaceus Poir., A. aequalis Sobol, Beckmannia eruciformis  (L.) Host., В. syzigachne (Sleud.) Fernald., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Milium effusum L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Ph. altissimus (Benth.) Nabille, Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb., Leersia oryzoides (L.) Sw., Poa palustris L. Распространение этих видов связано с избыточно увлажненными почвами, водоемами, болотами.

Таким образом, в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции широко представлены злаки различных экологических групп, что говорит о разнообразии условий их произрастания. Подавляющее большинство представляет группа мезофитных злаков – 57,3 % от общего состава мятликовых.

 

2.1 Закономерности распространения злаков по высотным поясам

 

При изучении злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции особое внимание уделено общей закономерности эколого-фитоценотической приуроченности видов и распространения их по высотным поясам (рисунок 4). Изучение распределения видов семейства Poaceae Barnhart по высотному профилю позволило установить их численность в высотных поясах (таблица 3, рис.4): на равниннах или низменности, нижнегорном и предгорном поясах, среднегорном и высокогорном поясах (Ситпаева, 2009).

 

Таблица 3 - Распределение злаков по высотным поясам

 

№	Высотные пояса	Высота в метрах	количество
			родов	видов
1	Низменность	10-100	65	102
2	Предгорный и нижнегорный	100-1000	46	68
3	Среднегорный	600-1800	25	49
4	Высокогорный: а) субальпийский б) альпийский	1800-2400 2300 - 3000	15 8 7	35 22 13

 

Для низменной (равнинной) зоны характерны эфемеры  и эфемероиды. В пределах этой зоны широко распространены однолетние виды таких родов, как Bromus, Anisantha, Puccinellia, Avena, Leymus, Agropyron, Eremopyrum triticeum, Psathyrostachys juncea, Acnatherum splendens, Glyceria maxima, Catabrosa aquatica, и др., которые составляют около 50 % всех злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции (102 вида).

В нижнегорных  и предгорных поясах встречаются 68 видов, среди которых Agropyron desertorum, A. pectinatum, A. tarbagataicum, Eremopyrum orientale, Leymus paboanus, L. ovatus, Agrotrigia hajastanica, Psathyrostachys lanuginose, P. hyalantha, Hordeum bogdanii, H. brevisibulatum, Taeniatherum crinitum, Bromopsis benekinii, Poa palustris, P. sibirica, P. annua, P. bulbosa L, Catabrosella humile, Acnatherum caragana, Вromus oxydon Schrenk.

В среднегорном поясе отмечено 49 видов. Среди них такие виды как: Stipa kempirica Kotuch., S. manrakica Kotuch., S. austroaltaica Kotuch., Festuca saurica  E. Alexeev, Poa korshunensis Golosk., P. angustifolia L. и др.

В высокогорном поясе зарегистрировано 35 видов. Здесь распространены виды родов Stipa, Festuca, Agrostis и другие.

Субальпийский пояс  характеризуется, в основном, травянистой растительностью, в особенности, пышными и пестрыми злаково-разнотравными мезофильными лугами. Для злаково-разнотравных лугов характерны следующие виды: Poa alpina L., P. attenuata Trin., P. relaxa Ovcz., P. altaica Trin., Festuca tristis  Kryl. et Ivanitzk., F. rubra L., Phleum alpinum L., Milium effusum L., Trisetum altaicum Roschev., Кoeleria altaica (Domin) Kryl.

Альпийский  пояс располагается в пределах 2300-3000 м над ур. м. Видовой состав злаков альпийского пояса достаточно разнообразен. Здесь встречается  18 видов, из которых 13 являются типично альпийскими и не спускаются за пределы данного пояса. К злакам-альпийским можно отнести: Festuca coelestis (St.-Yves) Krecz. et Bobr., F. brachyphylla Schult., F. kryloviana Reverd., F. airoides Lam., Arctopoa tibetica (Munro ex Stapf) Probat., Paracolpodium altaicum (Trin.) Tzvel., Ptilagrostis mongholica (Turcz. ex Trin.) Griseb., Тrisetum spicatum (L.) Richt., Т. altaicum Roshev., Кoeleria altaica (Domin) Kryl., Anthoxanthum alpinum A.  et D. Love, Phleum alpinum L., Deschampsia koeleroides Regel, Limnas  veresczaginii Kryl. et Schischk. 

Такие виды, как Stipa sareptana, S. pavlovii, Molinia coerulea, Agrostis gigantea, Сalamagrostis langsdorffii, C. neglecta, Phleum steposa, Alopecurus pratensis, A. glaucus  распространены от равнин до высокогорного пояса, произрастая по степям, степным горным склонам и степным лугам, на лугах, лесных полянах, песках, окраинах болот, в разреженных лесах.

 Незначительным числом видов представлены виды с очень широкой экологической амплитудой в своем распространении доходящие до субальпийского пояса гор. К ним относятся Dactylis glomerata, Helictotrichon pubescens, Koeleria cristata, Deschampsia caespitosa, произрастающие по заливным и суходольным лугам, опушкам лесов и в кустарниках.

 

2.3 Эколого-ценотические элементы злаков

 

Число видов  злаков, участвующих в сложении фитоценозов  различных местообитаний, неодинаково. Наиболее богаты злаками фитоценозы степных и горных лугов (рисунок 5).

При распределении  злаков Заволжско-Казахстанской степной  провинции по эколого-ценотическим элементам, нами выделяются (Ситпаева, Саданов, 2009) следующие группы, указанные в таблице 4.

Как видно  из таблицы 4, в эколого-ценотическом отношении состав злаков Заволжско-Казахстанской степной провинции неоднороден. Исходя из экологического анализа выявлено, что значительным числом злаков представлены: степной и лугово-степной (59 видов), луговой и лугово-болотный (43 вида), лесной и лугово-лесной (39 видов), а также гемиксерофитный и нагорноксерофитный (37 видов) эколого-ценотические элементы.

 

Таблица 4 - Распределение злаков по эколого-ценотическим элементам

 

№	Эколого-фитоценотические элементы	Число видов	% от общего числа видов
1	Степной и луговостепной	59	21,9
2	Луговой и лугово-болотный	43	16,0
3	Литоральный	33	12,3
4	Лесной и лугово-лесной (сциофиты)	39	14,4
5	Гемиксерофитный и нагорноксерофитный	37	13,8
6	Пустынный и пустынно-степной	18	6,7
7	Скально-осыпной	18	6,7
8	Сорно-рудеральный (чужеродные или инвазивные виды)	17	6,3
9	Культурные виды	5	1,9
10	Всего	269	100%

 

Степные и лугово-степные эколого-ценотические элементы выражены в растительном покрове Заволжско-Казахстанской степной провинции наиболее часто. Преобладающей жизненной формой этого элемента растительности являются многолетники: Festuca sulcata, F. valesiaca, Koeleria cristata, Phleum phleoides, Stipa capilata, S. pennata, S. lessingiana, и другие виды. По числу видов преобладают ксеромезофиты, ксерофиты, мезофиты и мезоксерофиты. Здесь очень возрастает фитоценотическая роль злаков. Эдификаторами основных степных формаций являются типчак и многие ковыли. Кроме них, такую же роль выполняют в луговых степях вейник наземный (Calamagrostis epigeios), в луговых и разнотравно-типчаково-ковыльных степях  - мятлик узколистный (Poa angustifolia) и бромопсис безостый (Bromopsis inermis), в  разнотравно-типчаково-ковыльных степях  - ковыль Лессинга,  бромопсис безостый (Stipa lessingiana Bromopsis inermis), в типчаково-ковыльных – ковыль украинский, колосняк ветвистый (Stipa ucrainica, Leymus ramosus), в опустыненных степях – житняк гребневидный (A. cristatum). Перечисленные выше и другие виды злаков (Festuca pseudovina, Poa stepposa, Вromus squarrosus, Psathyrostachys juncea, Leymus angustus, Helictotrichon schelliianum, Stipa sareptana) входят в состав многих степных ассоциаций и групп ассоциаций как доминанты, субдоминанты или характерные виды. Состав и характер этих злаков также изменяется в зависимости от зональных, климатических и почвенных условий.

Луговые и лугово-болотные эколого-ценотические элементы в растительном покрове Заволжско-Казахстанской степной провинции по числу видов занимают второе место и составляют 14,9 % от общего числа злаков. В большинстве своем это представители бореального типа географического ареала. Обычными для этой группы являются: Agrostis tenuis, A. nvasion, Alopecurus arundinaceus, Leersia oryzoides, Poa altaica, Deschampsia caespitosa и др.). В зависимости от рельефа и степени увлажнения почвы меняется соотношение экологических групп злаков. В поймах рек на лугах высокого уровня к злакам-мезофитам в значительной степени примешиваются злаки-ксеромезофиты и изредка ксерофиты. К лугам среднего уровня приурочены злаки-мезофиты. Для лугов низкого уровня характерны злаки из группы гигромезофитов и мезогигрофитов.  Злаки принимают значительное участие в сложении луговых фитоценозов. Известно около 17 видов,  которые образуют самостоятельные луговые формации на суходольных, низинных, пойменных, остепнённых, пустошных и болотистых лугах. Формации лисохвоста лугового (Alopecurus pratensis), овсяниц луговой, красной (Festuca pratensis, F. rubra), мятлика лугового (Poa pratensis) и полевицы тонкой (Agrostis tenuis) распространены как на суходольных, так и на пойменных лугах. На остепненных лугах чаще всего встречаются формации типчака, полевицы, мятлика узколистного (Poa angustifolia), тонконога Делявиня (Koeleria delavignei). Болотистые луга образуют формации манника водного (Glyceria maxima), двукисточника тростникового (Phalaroides arundinacea), бекмании обыкновенной (Вeckmannia eruciformis ), мятлика болотного (Poa palustris) и других злаков.