Базидиамицеты

Содержание

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………..2

1. Понятие о базидиальных грибах………………………………3

2. Жизненный цикл……………………………………………….5

3. Класс базидиомицеты (basidiomycetes)………………………7

4. Роль грибов в природе………………………………………...13

5. Роль грибов в хозяйственной деятельности…………………17

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ………………………………………………….27

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ………………………………………28

ВВЕДЕНИЕ

Базидиомицеты - это также большая группа грибов (около 30 тыс. видов), в которую объединены почти все шляпочные грибы. Их вегетативное тело представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Специальных органов полового размножения у них не образуется. Из прорастающей гаплоидной базидии появляется первичный неклеточный мицелий, превращающийся затем в членистый мицелий. Каждый членик содержит одно гаплоидное ядро.                                       Однако у базидиальных оно эфемерно. Вскоре происходит слияние члеников гиф, но ядра не сливаются, а образуются дикарионы, в последующем синхронно делящиеся. В результате развивается вторичный дикарионный мицелий. В цикле развития базидиомицет доминирует дикарион - диплоидная фаза, а гаплоидная очень кратковременна.               Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов (кариогамия), последующим редукционным делением и образованием четырех базидиоспор.                                                                                                                               Базидиоспоры образуются на базидии - органе полового размножения, представленном одной клеткой. Базидиоспоры образуются на плодовых телах, форма и размер которых весьма разнообразны (как правило, они располагаются на нижней стороне шляпки).                                                        Плодовое тело базидомицет мясистое, дифференцировано на ножку (или пенек) и шляпку. Большая часть шляпочных грибов - сапрофиты, но встречаются и паразиты, например, опенок.                                                                                                                    Поселяются грибы на почве в лесах, иногда у жилищ и т.д., но некоторые развиваются на древесине, в том числе строительной, и разрушают ее.

1. Понятие о базидиальных грибах.

Базидиальные грибы, базидиомицеты (Basidiomycetes) (от греч. basidion — фундамент и mykes — гриб), класс высших грибов, имеющих особые органы размножения — базидии. Типичная зрелая базидия имеет 4 одноклеточные споры (базидиоспоры), расположенные на особых выростах — стеригмах. При прорастании каждая базидио-спора даёт септированный первичный — гаплоидный мицелий, или грибницу. Затем у большинства Базидиальные грибы происходит слияние клеток одной и той же или различных (гетероталлизм) грибниц. На диплоидной грибнице обычно развиваются плодовые тела (у ржавчинных и головнёвых грибов — спороношения). Далее в базидиях (у головнёвых и ржавчинных грибов в спорах) происходит мейоз, заканчивающийся образованием более чем 4 ядер, переходящих в развившиеся к этому времени базидиоспоры.

Рис. Базидии у грибов из различных родов. Одноклеточные базидии: 1 — Russula; 2 — Sclerodon; 3 — Dacryomyces. многоклетечные базидии: 4 — Ustilago; 5 — Uromyces; 6 — Auricularia; 7 — Tremella.

Класс Базидиальные грибы включает св. 15 тыс. видов; многие из них съедобны (берёзовик, белый гриб, груздь и др.), некоторые ядовиты (мухомор, бледная поганка и др.), имеются виды, вызывающие гниль древесины, а также поражающие многие сельскохозяйственные культуры .               Классификация Базидиальные грибы основана на особенностях строения их плодовых тел и спороношений. Обычно Базидиальные грибы делят на два подкласса: холобази-диомицеты (Holobasidiomycetes) с одноклеточной базидией, т. н. холобазидией (рис. 1, 2), и фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes) либо с 4-клеточной базидией, т. н. фрагмобазидией (рис. 4—7), либо с одноклеточной — шаровидной, грушевидной или удлинённой дихотомически раздвоенной базидией (рис. 3).                                                                                                                                                           Холобазидиомицеты делят на порядки:

1) экзобазидиальные (Exobasidiales) — плодовые тела отсутствуют, базидии развиваются на грибнице под кожицей питающего растения; паразиты;

2) афиллофоровые (Aphyllophorales);

3) агариковые (Agaricales);

4) гастеромицеты (Gasteromycetales, рис. 2).

Фрагмобазидиомицеты делят на порядки:

1) головнёвые грибы (Ustilaginales, рис. 4);

2) ржавчинные грибы (Uredinales);

3) аврикуляриевые (Auriculariales);

4) дрожалковые (Tremellales);

5) дакриомицетовые (Dacryomycetales);

6) туласнелловые (Tulasnellales).

Плодовые тела грибов последних 4 порядков б. ч. студенистой консистенции. Развивающиеся на них фрагмобазидии либо разделены на 4 клетки, поперечно — у аврикуляриевых (рис. 6) или вдоль — у дрожалковых (рис. 7), либо одноклеточные базидии, дихотомически раздвоенные — у дакриомицетовых (рис. 3), шаровидные или грушевидные — у туласнелловых.

2. Жизненный цикл.

Бесполое размножение базидиомицетов осуществляется конидиями, но происходит редко. Половое размножение происходит в виде соматогамии, при которой сливаются две вегетативные одноядерные клетки гаплоидного мицелия. У небольшого количества гомоталличных видов могут сливаться клетки одного и того же мицелия. Большинство видов являются гетероталличными, соответственно у них соматогамия происходит только между гифами с противоположными знаками «+» и «». Половые органы у базидиальных грибов не образуются.

Как и у аскомицетов, вначале следует плазмогамия, то есть слияние цитоплазмы клеток. Гаплоидные ядра сближаются, образуя дикарион, но не сливаются между собой. Клетки при этом могут делиться - при этом одновременно митотически делятся и оба ядра дикариона. В результате каждая клетка гифы содержит по дикариону. У большинства видов деление клеток сопровождается образованием боковых выростов - пряжек, что обеспечивает равное деление сестринских ядер и их распределение в дочерние клетки. Стадия дикариона очень длительная, она может продолжаться годами (у некоторых трутовиков десятилетиями). Мицелий при этом растёт, пронизывая субстрат. Дикарионы, кроме того могут образовываться при переносе конидий на мицелий противоположного знака, у некоторых видов (например у головнёвых) могут сливаться базидиоспоры. Органы полового спороношения - базидиоспоры - развиваются экзогенно в особых структурах - базидиях. При этом происходит кариогамия - слияние ядер дикариона, и образуется зигота, которая без периода покоя делится мейотически. Образовавшиеся при этом четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, - базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии - стеригмах.

В зависимости от строения различают несколько типов базидий. Холобазидии имеют булавовидную форму и одноклеточное строение. Гетеробазидии состоят из расширенной нижней части - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Фрагмобазидии, или телиобазидии, образуются из толстостенной покоящейся клетки путём образования поперечных перегородок, делящих её на четыре клетки. По бокам от этих клеток развиваются базидиоспоры.

У примитивных форм базидии образуются на концах дикарионных гиф без формирования плодового тела. Однако у большинства видов базидиальных грибов базидии образуются на плодовых телах в гимениальном слое. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы - парафизы (греч. para - возле, physa - вздутие), а у некоторых форм ещё крупные клетки - цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Вся поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой, называется гименофором. У низших форм он остаётся гладким, а у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

3. Класс базидиомицеты (basidiomycetes).

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты — хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы). Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

Половое спороношение у них — базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах — базидиях (рис. 153). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток.

Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток.                                                                       У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия.

У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и — (рис. 154). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2—4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии — стеригмах.

Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха.

При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколадно-коричневых базидиоспор.

В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий (рис. 154).

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копытообразными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела — гимений — располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных — на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз.

У некоторых видов в гимении находятся цистиды — крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидий от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимении, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок (рис. 155).

4. Роль грибов в природе.

"Одна из главных особенностей жизни - круговорот органических веществ, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции". В этой фразе в предельно концентрированном виде обозначено значение процессов биологического разложения органических веществ, в ходе которых происходит регенерация биогенных веществ. Все имеющиеся данные однозначно свидетельствуют, что в процессах биодеструкции ведущая роль принадлежит грибам, в особенности базидиальным.                             Экологическая уникальность грибов особенно видна в случае процессов биологического разложения древесины, являющейся основным и специфическим компонентом биомассы лесов, которые с полным основанием можно назвать деревянными экосистемами. В лесных экосистемах древесина является основным хранилищем углерода и зольных элементов, накапливаемых лесными экосистемами, и это рассматривается как приспособление к автономизации их биологического круговорота.                                                                                                                                                                                      Из всего многообразия организмов, существующих в современной биосфере, только грибы обладают необходимыми и самодостаточными ферментными системами, позволяющими им осуществлять полную биохимическую конверсию соединений древесины. Поэтому можно без какого-либо преувеличения сказать, что именно взаимосвязанная деятельность растений и дереворазрушающих грибов лежит в основе биологического круговорота лесных экосистем, играющих исключительную роль в биосфере.                                                                                                  Несмотря на уникальное значение дереворазрушающих грибов, их изучение ведется только в нескольких научных центрах России небольшими коллективами. В Екатеринбурге исследования проводятся кафедрой ботаники Уральского госуниверситета совместно с Институтом экологии растений и животных УрО РАН, а в последние годы и с микологами Австрии, Дании, Польши, Швеции, Финляндии.

Тематика этих работ достаточно обширная: структура биологического разнообразия грибов, происхождение и эволюция микобиоты Евразии, функциональная экология грибов.                                                                                                  Крайне важной экологической группой являются и грибы, вступающие в симбиоз либо с водорослями и фотосинтезирующими цианобактериями с образованием лишайников, либо с сосудистыми растениями. В последнем случае между корневыми системами растений и грибами возникают прямые и устойчивые физиологические связи, и такая форма симбиозов получила название "микоризы".