Развитие центральной нервной системы и органов чувств

из первоначальных клеток заднего слоя, благодаря чему происходит увеличение объема хрусталика. Вновь возникшие поверхностные волокна не только врастают под передний хрусталиковый эпителий, но и обрастают заднюю поверхность хрусталика, огибая его при этом по экватору. При этом всегда сохраняется определенное отношение между длиной передней и задней частей новых хрусталиковых волокон. Чем длиннее передняя часть волокна, тем короче ее задняя часть и наоборот. Волокна, которые таким образом возникают по всей окружности экватора, послойно налегают друг на друга, и, переплетаясь на передней и задней поверхности хрусталика, создают характерные звездчатые хрусталиковые швы , имеющие сначала только три или четыре плеча, впоследствии и большее количество плеч. Вокруг всего хрусталика образуется бесструктурная капсула, являющаяся продуктом жизнедеятельности клеток стенок хрусталикового пузыря (сумка хрусталика — capsula lentis).

 

Рис. 19. Разрезы развивающегося глазного яблока (по Пэттену).

А — эмбрион в возрасте около семи недель, Б — плод в возрасте приблизительно девяти недель, В — плод в возрасте приблизительно десяти недель, 1 — стекловидная артерия и ее веточки в стекловидном теле, 2 — передний хрусталиковый эпителий, 3 — хрусталиковые волокна, 4 — закладка роговой оболочки, 5 — внутренний слой глазного бокала (сетчатая оболочка), 6 — наружный слой глазного бокала (пигментный эпителий), 7 — закладка века, 8 — передняя глазная камера, 9 — закладка зрительного пучка, 10 — центральная артерия сетчатой оболочки, 11 — мезенхимная бластема глазных мышц, 12 — слезное мясцо, 13 — радужная оболочка, 14 — хряш глазнично- носовой стенки, 15 — стекловидное тело, 16 — прямая мышца носовой луковицы (средняя), 17 — конъюнктива, 18 — сосудистая капсула хрусталика, 19 — закладка сосудистого сплетения собственно сосудистой оболочки, 20 — прямая мышца височной луковицы (боковая).

 

Собственно ткань хрусталика лишена сосудов. Однако вокруг хрусталиковой сумки из мезенхимы возникает оболочка, которая от мезенхимы, покрывающей глазное яблоко, врастает в окружающую ткань (рис. 217). В эту мезенхимную оболочку хрусталика входит артерия сумки хрусталика — стекловидная артерия — arteria hyaloidea, которая в виде продолжения центральной артерии сетчатой оболочки проходит, посередине глазного яблока через ткань стекловидного тела (corpus vitreum) по направлению от соска глазного пучка (нерва) к задней поверхности хрусталика, где разветвляется в тонком мезенхимном слое. В мезенхимную оболочку на передней поверхности хрусталика врастают также веточки радужных сосудов, образуя в этом месте так называемую сосочковую мембрану (рис. 217, 218). Общая оболочка хрусталика из васкуляризированной мезенхимы называется tunica vasculosa lentis. Это временная мембрана, которая при нормальных обстоятельствах полностью исчезает в течение восьмого— десятого месяцев. Вместе с ней облитерирует и стекловидная артерия, на месте которой в стекловидном теле остается только центрально проходящий, едва различимый канал стекловидного тела — canalis hyaloides (Cloqueti).

Стекловидное тело

Стекловидное тело, или corpus vitreum, заполняет полость глазного яблока между задней поверхностью хрусталика и сетчатой оболочкой. Оно в течение второго месяца закладывается сначала в виде тонких плазматических мостиков между внутренним листком глазного бокала и задней хрусталиковой поверхностью. Стекловидное тело берет, по-видимому, начало из обоих этих эпителиальных слоев (из сосудистой оболочки и из хрусталика). Между упомянутыми волокнистыми мостиками откладывается студенистая, стекловидно прозрачная масса. В формировании окончательного состава стекловидного тела, по всей вероятности, принимает участие и мезенхимная ткань, которая попадает сюда еще до полного замыкания эмбриональной глазной щели, (сосудистой щели — fissura chorioidea), в глазном бокале. Посередине стекловидной ткани проходит стекловидная артерия (arteria hyaloidea), после обратного развития которой в глазу взрослого человека сохраняется лишь едва заметный каналец — канал стекловидного тела — canalis hyaloideus (Cloqueti).

Средняя (сосудистая) и наружная (фиброзная) оболочки глазного яблока

Средний васкуляризированный слой (tunica vasculosa) и наружный фиброзный слой (tunica fibrosa) глазного яблока развиваются из сгущенной мезенхимы, находящейся вокруг закладки глазного бокала, который приблизительно на седьмой неделе делится на два слоя. Наружный слой состоит из сгущенной, уплотнившейся мезенхимной ткани, он перестраивается в плотную фиброзную ткань склеры белочной оболочки глазного яблока и роговой оболочки. Слой склеры в области зрительного нерва связан непосредственно с его соединительнотканной оболочкой; по ходу нерва склера незаметно переходит в твердую оболочку мозга. В передней части глаза эта ткань дифференцируется на прозрачную роговую оболочку. Часть эдидермиса (наружной эктодермы), из которого уже до этого в данном месте отделился хрусталик, вновь восстанавливается и несколько позже дифференцируется на равномерно наслоенный (пятислойный) плоский эпителий (передний роговой эпителий). Кнаружи от рогового слоя этот эпителий продолжается в конъюнктивальную выстилку. Между передним роговым эпителием и пузырем хрусталика из окружающей среды врастает мезенхима, которая затем дает начало возникновению как узкого внутреннего слоя, так и более широкого наружного слоя. Из внутреннего слоя, прилежащего спереди к сумке хрусталика, образуется уже упомянутая зрачковая мембрана (сосудистая оболочка хрусталика) — membrana pupillaris (tunica vasculosa Ientis). Наружный, более широкий слой мезенхимы прикладывается к переднему эпителию роговой оболочки, и из нее развивается собственное вещество, или строма роговины (substantia propria corneae), задняя пограничная, или десцеметова, мембрана (membrana Descemeti) и роговой, корнеальный, эндотелий (задний эпителий роговой оболочки). Из этой мезенхимы возникает также и соединительнотканный компонент конъюнктивы глазного яблока и передней части склеры.

Средняя оболочка (сосудистая) глазного яблока — tunica media (vasculosa) bulbi возникает из сравнительно рыхлого мезенхимного слоя, расположенного между пигментным эпителием сетчатой оболочки и закладкой склеры. Ее ткань превращается в рыхлую соединительную ткань со звездчатыми клетками со значительным количеством хроматофоров и сосудов (chorioidea). В переднем сегменте глаза, перед зазубренным краем (ora serrata) слой рыхлой мезенхимы примыкает к ресничной части сетчатки (pars ciliaris retinae), где, утолщаясь, превращается в ресничный отросток (processus ciliares); совокупность этих отростков образует ресничное тело (corpus ciliare). Часть мезенхимы в этом отделе дифференцируется на гладкие мышечные клетки ресничной мышцы (musculus ciliaris). В отделе, который является радужной частью сетчатки, возникает строма радужной оболочки (stroma iridis). Мышцы радужной оболочки, представленные мышцей, суживающей зрачок (musculus sphincter), и мышцей, расширяющей зрачок (dilatator pupillae), возникают из эпителиальных клеток радужной части сетчатой оболочки. Эти клетки мигрируют в мезенхиму закладки радужной оболочки и превращаются в гладкие мышечные клетки; таким образом, обе мышцы радужной оболочки имеют эктодермальное происхождение.

Между корнеальным эндотелием и сосудистой оболочкой хрусталика (зрачковой мембраной) уже в ранней фазе образуется узкое щелевидное пространство, которое постепенно расширяется и заполняется жидкостью (водянистой влагой — humor aquaeus). В связи с расширением этой закладки передней камеры глаза (camera oculi anterior) радужная оболочка отделяется от роговой оболочки. Вблизи места соединения роговой оболочки со склерой, сразу же возле края передней камеры глаза, располагается дренажное пространство, так называемая венозная пазуха склеры, или шлеммов канал (sinus venosus sclerae или canalis Schlemmi). Задняя камера глаза возникает несколько позже.

Веки и слезный аппарат

Веки (palpebrae) формируются из двойных складок кожи, берущих начало из кожного пограничного края переднего сегмента глазного яблока. Закладка век возникает приблизительно на седьмой неделе, а на девятой неделе их до этого свободные края срастаются перед роговой оболочкой эпителиальным швом. На наружной поверхности двойных складок будущих век развивается тонкий, нежный слой кожи, переходящей по краю век на внутреннюю сторону. Внутренняя поверхность век имеет слизистый характер и называется конъюнктивой век (conjunctiva palpebrae). В своде конъюнктивы (fornix conjunctivae) она переходит непосредственно в конъюнктиву, покрывающую переднюю поверхность склеры (конъюнктива глазного яблока — conjunctiva bulbi), а эктодер- мальный эпителий ее поверхности связан непосредственно с передним эпителием рогового слоя. Из мезенхимы двойных складок век образуется хрящ (tarsus) век. По краям век вырастают ресницы (cilia) с соответствующими сальными железками (цейссовыми) и модифицированными потными железами (ресничными железами Молля). Здесь же возникают и тарзальные сальные железы (мейбомовы).

Приблизительно в девятом месяце вблизи наружного угла из эпителия свода конъюнктивы глаза начинают выступать шесть эпителиальных отростков, которые растут в височном направлении и разветвляются в мезенхиме. Из этих отростков, в которых впоследствии возникают просветы, образуются слезные железы (glandulae lacrimales). Закладкой носо-слезного протока (ductus nasolacrimalis) и слезного мешка (saccus lacrimalis) является желобок, лежащий на дне околоносовой борозды между боковыми отделами лобного отростка и верхнечелюстными отростками, выходящими из медиального угла глаза. На основании этой борозды возникает эпителиальная полоска, которая, углубляясь, превращается в желобок, а затем отделяется от основания. Края желобка постепенно смыкаются, превращая его в трубку, которая представляет собой первичный носо-слезный проток. Из проксимального конца данного протока вырастают два плеча для слезных протоков (ductus Iacrimales), которые вторично соединяются с краем верхнего и нижнего века и затем открываются в расширенную часть носо-слезного протока в мешок, называемый слезным (saccus lacrimalis). Носо-слезный канал растет далее по направлению к носовой полости и непосредственно перед рождением плода открывается в нее.

Развитие уха

Развитие отдельных частей уха (внутреннего, среднего и наружного) происходит из трех самостоятельных закладок, взаимный контакт которых в процессе развития наступает лишь вторично. Внутреннее ухо берет начало из наружной эктодермы, а нервное снабжение — из заднего мозгового пузыря. Среднее ухо, как это уже было описано выше, берет начало из энтодермы первой внутренней жаберной борозды, слуховые косточки развиваются из первой и второй жаберных дуг. Наружное ухо имеет кожное происхождение, оно возникает из наружной эктодермы, а именно в области первой наружной жаберной борозды.

Внутреннее ухо

Первые закладки внутреннего уха распознаются уже в начале четвертой недели в виде утолщенной площадки наружной эктодермы (слуховая плакода), расположенной дорсальнее первой наружной жаберной борозды, сразу же возле нее. Эта утолщенная эпителиальная площадка углубляется, превращаясь в слуховую ямку, а затем впячивается по направлению к утолщенной боковой стенке заднего мозгового пузыря. Слуховая ямка продолжает углубляться; наконец, из нее образуется замкнутый слуховой мешочек — пузырь, который сначала связан с поверхностной эктодермой, а со временем от нее полностью отделяется, располагаясь затем между задним мозговым пузырем (приблизительно на уровне пятой невромеры) и наружной эктодермой в мезенхимной основе. Между тем на латеральной стенке заднего мозгового пузыря возникает утолщение, являющееся закладкой для слухо- лицевого узла (ganglion acusticofaciale). К закладке этого узла слуховой мешочек, имеющий эллипсовидную форму, прилегает своей медиальной стенкой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 20. Развитие перепончатого лабиринта в течение пятой — восьмой недель (по Стритеру).

1 — закладка для эндолимфатического  мешка, 2 — закладка для полукружных канальцев, 3 — закладка улитки, 4 — закладка преддверия, 5 — перфорирование центральной части мембраны, 6 — верхний полукружный канал, 7 — задний полукружный канал, В — боковой полукружный канал, 9 — сферический мешочек, 10 — улитка, 11 — улитковая часть узла 12 — эндолимфатический мешок, 13 — обшая ножка, 14 — эллиптический мешочек, 15 — преддверная часть узла, 16 — нерв преддверия, 17 — улитковый нерв, 18 — соединительный проток.

То место на слуховом мешочке, из которого первоначально исходит спайка, соединяющая слуховой мешочек с поверхностной эктодермой, перемещается на медиальную стенку, где из него в дорсальном направлении начинает расти полый отросток, называемый эндолимфатическим протоком. Между тем слуховой мешочек как целое увеличивается и удлиняется в дорсо-вентральном направлении. Его вентральная часть является более широкой и образует закладку для улиткового протока (ductus cochlearis), средняя часть со временем превращается в эллиптический мешочек (utriculus) и в сферический мешочек (sacculus), а в дорсальном отделе уже на пятой неделе проявляются первые признаки формирования полукружных канальцев (рис. 20).

Из латеральной стенки слухового мешочка начинают расти два сумчатых расширения. Дорсально расположенное расширение дает начало возникновению верхнего и заднего полукружного каналов, из латерального расширения, лежащего почти что горизонтально, возникает боковой полукружный канал (canalis semicircularis lateralis). Стены этого выступа слухового мешочка в центральных отделах соединяются в эпителиальную мембрану, в то время как периферические полукружные части остаются расширенными, а их полость на обоих концах всегда сообщается с полостью слухового мешочка. Центральная эпителиальная мембрана в течение шестой недели подвергается обратному развитию, благодаря чему все три полукружных канальца обособляются, превращаясь в полукружные трубочки, на которых возникают соответствующие расширения (ампулы — ampullae). Верхний и задний полукружные каналы открываются в средней части слухового мешочка посредством общего ствола (общей ножки— crus commune).

Между тем остаток слухового мешочка в средней области дифференцируется на сферический и эллиптический мешочки. Эллиптический мешочек возникает из его дорсального отдела, и в него затем открываются все три полукружных канальца. Вентральная часть мешочка в результате сужения отделяется от эллиптического мешочка и становится закладкой для мешочка сферического. Глубокий желобок, который с латеральной стороны отделяет эллиптический мешочек от мешочка сферического и направляется к месту отхождения эндолимфатического мешка (saccus endolymphaticus), сужает сообщение между этими двумя мешочками. У взрослого человека эти обе части отделены одна от другой, но между ними сохраняется сообщение в виде узких нанальцев, которые их одновременно связывают также и с эндолимфатическим мешком. Эти канальцы представляют собой, собственно, рогаткообразное разделение основного отдела эндолимфатического протока, называемого протоком из эллиптического в сферический мешочек (ductus utriculosaccularis) (рис. 20).