Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Рис. 6. Дифференциация невроглийной ткани, развивающейся из спинного мозга, на поперечном разрезе (по Каялу).

А — рост эпендимных клегок у однодневного куриного эмбриона. Б — эпендимные клетки у трехдневного куриного эмбриона, В — невроглийная ткань и эпендима у десятинедельного человеческого плода.

В конце четвертой недели уже и в латеральных отделах распознаются три основных слоя, а именно эпендимный внутренний, средний оболочечный и наружный краевой слой (рис. 3, 6). Центральный канал в результате утолщения латеральных стенок превращается в сравнительно узкий просвет, оставаясь расширенным только в самой каудальной части спинномозговой закладки (концевой желудочек — ventriculus terminalis).

Латеральные стенки в связи с размножением клеток разрастаются быстрее, чем дорсальная и особенно вентральная (базальная) пластинки, которые отстают от них в своем росте. В результате такого неравномерного роста возникает состояние, характеризующееся тем, что в дорсальном отделе спинного мозга стенки спинномозгового канала примыкают одна к другой, а эпендимные слои сливаются между собой. Правая и левая половины латеральных стенок в вентральной (базальной) области спинного мозга значительно утолщаются, в то время как вентральная (базальная) пластинка остается тонкой, в связи с чем боковые стенки включают ее в себя. Остаток эпендимного слоя затем дифференцируется на эпендимную выстилку собственно центрального спинномозгового канала (canalis centralis medullae spinalis) (рис. 5).

Как уже было сказано выше, из оболочечного слоя (из невробластов и спон- гиобластов) сначала в вентральной, а несколько позже и в дорсальной частях спинного мозга по обеим сторонам дифференцируются вентральные и дорсальные (задние и передние) столбы (рис. 5). Из вентральных столбов в результате миграции клеток латерально возникают боковые, латеральные, столбы (columne laterales). В вентральных столбах из отдельных группировок невробластов возникают совокупности больших мультиполярных (многоотростчатых) клеток вентральных рогов спинного мозга и скопления остальных нервных элементов. Из этих клеток вырастают осевые волокна (аксоны), которые в виде общего пучка (вентральный, задний, корешок — radix ventralis) выходят из спинного мозга и образуют двигательные волокна спинномозгового нерва (рис. 4). В дорсальной области дифференцируются нервные клетки дорсальных (передних) рогов (дорсальный корешок), по направлению к которым в закладках спинномозговых узлов от невробластов растут и заканчиваются в них осевые волокна. Впереди и позади центрального спинномозгового канала оболочечный слой формируется в полоски серого вещества, известные под названием задней и передней серых спаек (commissura grisea ventralis et dorsalis). Приблизительно в конце третьего месяца дифференцированное таким образом серое вещество спинного мозга распределяется в виде буквы Н, как это можно наблюдать на поперечных разрезах спинного мозга взрослого человека (рис. 5). Дорсальные корешки в шейном и поясничном отделах, то есть в тех местах, где отходят комплексы спинномозговых нервов для верхних и нижних конечностей, являются более толстыми, в связи с чем в данных областях возникают утолщения спинного мозга (шейное и поясничное утолщения — intumescencia cervicalis et lumbalis).

Осевые волокна из невробластов оболочечного слоя врастают в краевой слой, образованный отростками эпендимных клеток и спонгиобластами, которые дифференцируются на глийные клетки и глийный ретикул. Вокруг этих осевых волокон образуется миелиновая оболочка, что обусловливает существенное утолщение первоначально тонкого краевого слоя и превращает его в так называемое белое вещество спинного мозга (рис. 5). Пучки волокон, входящих в спинной мозг в виде дорсальных корешков, и пучки вентральных корешков образуют границу, делящую пучки миелинизированных аксонов (белое вещество мозга) на дорсальные, латеральные и вентральные пучки (fasciculi dorsales, fasciculi laterales et fasciculi ventrales). Вентральнее серой вентральной спайки белое вещество образует слой, в котором нервные волокна перекрещиваются с одной стороны на другую сторону и которая называется спайкой (commissura alba).

Спинной мозг первоначально доходит до хвостового отдела тела, где образует расширение — конечный желудочек, и затем сливается с исходной наружной (кожной) эктодермой. После отмирания, исчезновения хвостового конца эмбриона исчезает и этот отдел спинного мозга, а рудиментарный остаток может сохраняться в виде малого эпителиального кармана, локализированного вблизи конца копчика в виде так называемого «vestige coccygien»; в эпидермисе новорожденного ему соответствует маленькое углубление — копчиковая ямка — fossula coccygea. На третьем месяце развития рост спинного мозга начинает отставать от роста туловища плода; поскольку хвостовое окончание спинного мозга является фиксированным, то при таком неравномерном росте происходит вытягивание каудального отдела спинного мозга в тонкий тяж — концевую нить (filum terminale), а собственно хвостовой конец спинного мозга, заканчивающийся конусовидно (спинномозговой конус - conus medullaris) у взрослого человека перемещается несколько выше, приблизительно на уровень первого поясничного позвонка.

Развитие мозга

Как уже было описано выше, краниальный, головной, отдел медуллярной (нервной) трубки очень скоро (в конце третьей недели) развивается в мешкообразное расширение, с дорсальной стороны полностью еще не замкнутое и открывающееся на поверхность тела в виде переднего нейропора. В начале четвертой недели в этом расширении в результате неравномерного роста образуются три первичных мозговых пузыря (рис. 7, 8). Лежащий наиболее краниально пузырь заходит в лобный выступ головного конца эмбриона и называется первичным, примитивным, передним мозгом, или prosencephalon. Средний отдел меньше, он представляет собой первичный средний мозг, или mesencephalon; наконец третий пузырь, который каудально переходит непосредственно в закладку спинного мозга, называется первичным задним мозгом, или rhombencephalon. Вскоре после этого, в течение четвертой недели, первичный передний и задний мозг, в свою очередь, каждый делится на два пузыря, которые отделяются друг от друга сужениями, в то время как средний мозг не расчленяется. Первоначально передний мозг, в латеральных отделах которого начинают дифференцироваться закладки глазных бокалов, расширяется по бокам (рис. 7). Из этого переднего отдела переднего мозга отделяется новый мозговой пузырь, называемый конечным мозгом — telencephalon, который в процессе дальнейшего развития очень быстро растет, расширяясь сначала по бокам, причем с каждой стороны образуется примитивный выступ как закладка будущих полушарий мозга. Остаток переднего мозгового пузыря после отделения конечного мозга представляет собой так называемый второй мозговой пузырь, или diencephalon. Закладки глазных бокалов при данном расчленении переднего мозга смещаются в области промежуточного мозга (рис. 7, 8). Средний мозговой пузырь — mesencephalon — не делится; зато задний мозговой пузырь — rhombencephalon, в свою очередь, делится на две части, а именно на более краниально и вентрально  расположенный мозговой пузырь, или задний мозг — metencephalon, и на лежащий каудальнее и дорсальнее — пятый мозговой пузырь, или заможье — myelencephalon, который непосредственно связан со спинным мозгом и представляет собой будущий продолговатый мозг (medulla oblongata). Таким образом, на данной стадии развития закладка мозга представляет собой пять следующих друг за другом отделов первоначальной медуллярной трубки: telencephalon, diencephalon, mesencephalon, metencephalon и myelcephalon. Эти мозговые пузыри разделяются между собой сужениями, среди которых особенно хорошо распознается сужение между конечным мозгом и мозгом промежуточным, которое на поверхности мозга проявляется в виде щели, носящей название fissura telodiencephalica, а также сужение между средним и задним мозгом, так называемый перешеек среднего мозга — isthmus mesencephali (рис. 7, 8).

Рис. 7. Первые стадии развития мозга.

А — схема развития мозговых карманов и пузырей, Б — мозговые карманы и пузыри у человеческого эмбриона на шестой неделе развития, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозговой пузырь, 3 — задний мозговой пузырь, 4 — конечный мозг, 5 — промежуточный мозг, 6 — задний мозг, 7 — заможье, 8 — закладка эпифиза мозга, 9 — перешеек среднего мозгового пузыря, 10 — спинной мозг, 11 — стебелек глазного бокала, 12 — боковой желудочек, 13 — третий желудочек, 14 — водопровод среднего мозговою пузыря (сильвиев), 15 четвертый желудочек.

Рис. 8. Несколько последовательных стадий в развитии мозга (по Пэттену),

А — приблизительно в середине четвертой недели, Б — приблизительно четырехнедельный эмбрион, В — начало шестой недели, Г — приблизительно семинедельный эмбрион, 1 — передний мозговой пузырь, 2 — средний мозговой пузырь, 3 — задний мозговой пузырь, 4 — слуховая ямка (карман), 5 — спинной мозг, 6 — закладка сердца, 7 — глазной бокал, 8 — первая жаберная (челюстная) дуга, 9 — вторая жаберная (подъязычная) дуга, 10 — задний мозг, 11 — конечный мозг, 12 — задний мозг, 13 — заможье, 14 — будущие полушария мозга, 15 — перекрест зрительных пучков, 16 — обонятельная доля, 17 — мозжечок, 18 — продолговатый мозг, 19 — гортань. Мозговые нервы обозначены соответствующими римскими цифрами.

Из отдельных мозговых пузырей в процессе дальнейшего развития образуются следующие основные мозговые части:

Из конечного мозга формируются оба мозговых полушария с полостями боковых желудочков мозга, полосатое тело — corpus striatum, обонятельный мозг — rinencephalon и кора мозга — cortex cerebri.

Промежуточный мозг дифференцируется на зрительные бугры, надбугор- ную и подбугорную части, зрительный перекрест, придаток мозга, воронку, серый бугор и сосковые тела. Из полости промежуточного мозга образуется третий желудочек.

Из крыши среднего мозга развивается четверохолмие и покрышка, из его основания развиваются ножки мозга. Полость мозгового пузыря преобразуется в сильвиев водопровод мозга.

Задний мозг в своей дорсальной части превращается в мозжечок, в вентральной части — в варолиев мост. Из его полости возникает передний отдел четвертого желудочка мозга.

 

Пятый мозговой пузырь (заможье) дает начало продолговатому мозгу, а из его полости возникает часть четвертого желудочка мозга.

Ниже будет дана более подробная дифференциация и описание развития отдельных мозговых пузырей.

Myelencephalon

Myelencephalon (пятый мозговой пузырь, или заможье) представляет собой непосредственное продолжение спинномозговой закладки в собственно головной мозг (рис. 8). Каудально он ограничивается первым спинномозговым нервом, краниально — краем области моста. Как в закладке спинного мозга, так и в за можье распознаются латеральные, сильно утолщенные стенки, а также вентральная и дорсальная (базальная и сводчатая) пластинки. Боковые стенки делятся посредством пограничной борозды (sulcus lamitans) на дорсальную (крылатую)

Рис. 9 Средний мозг, задний мозг и заможье у человеческого зародыша и плода, вил с дорсальной стороны (по Гохштеттеру и Арею).

Л — пятинедельный эмбрион, Б — девятинедельный плод, 1 — средний мозговой пузырь, 2 — задний мол, 3 шкладка мозжечка, 4 — невромеры (ромбомеры), 5 — плоскость среза сосудистой покрышки, 6 — срединная борозда заднего мозгового пузыря. 7 — закладка полушарий мо*га, 8 — боковой выступ (выпячивание) млнего

мозга, 9 - заможье.

 

и вентральную (базальную) части. В ходе дальнейшего развития заможье, особенно ее латерально-вентральная (базальная) часть, разрастается и распростирается в плоскости, образуя при этом основание будущего продолговатого мозга и дно четвертого желудочка (рис. 10). Боковые отделы затем срастаются между собой по средней линии этого основания, включая в себя при этом также базальную (основную) пластинку. На этом месте на разрезе видны швы, а на внутренней стороне — желобок, проходящий вдоль по средней линии — срединная борозда — sulcus medianus.

На основании продолговатого мозга (в задней части ромбовидной ямки - - fossa rhomboides) образуются сегментно расположенные, поперечные валикообразные утолщения (невромеры, или ромбомеры), которые, по мнению некоторых авторов, являются головными продолжениями сегментов узловой (ганглиевой) пластинки, а другие авторы считают их, наоборот, вторичными образованиями (рис. 9). В этих местах образуются ядра краниальных (мозговых) нервов, причем уже в стадии заднего мозгового пузыря, то есть в стадии ромбовидного мозга (ядра V—XII нервов), при этом к области собственно продолговатого мозга относятся только ядра IX—XII нервов (рис. 10, 18, 19).

Рис. 10. Поперечный разрез заможья человеческого зародыша в конце пя гой (налево) и в конце шестой (направо) недель (по Гису).

I —отдельный тракт, 2 — чувствительный  корешок X нерва (п. vagus), 3 — двигательный корешок X нерва (п. vagus), 4 — яремный узел, 5 — сводчатая (дорсальная) пластинка, 6 — крыловидная (дорсолатеральная) часть, 7 — пограничная борозда, 8 — базальная (вентролатеральная) часть, 9 — ядро XII нерва (nucleus п. hypoglossi), 10 — двигательное ядро X нерва (п. vagus), 11 — дорсальное двигательное ядро X нерва (п. vagus), 12 — двойное ядро, 13 — сетчатое образование, 14 — XII нерв (nervus hypoglossus), 15 — спайка, 16 — продольный срединный тракт.

Metencephalon

Metencephalon

В продолжении вентро-латеральной (базальной) части пятого мозгового пузыря на основании четвертого желудочка образуются двигательные ядра V, VI и VII нервов, а также чувствительное ядро V нерва, улитковые и вестибулярные (преддверные) ядра VIII мозгового нерва (рис. 11). В результате вторичного утолщения и соединения базальных отделов заднего мозга по средней линии на вентральной поверхности возникает варолиев мост (pons Varoli) с многочисленными более мелкими мостовыми ядрами серого вещества. Через варолиев мост проходят некоторые нервные волокна (особенно пирамидный путь), кроме того через него идут также важные пути, осуществляющие связь с мозжечком и с двигательной областью коры головного мозга.

Рис. 11. Схематические разрезы в области заднего мозга.

А — продольные разрезы заднего мозга, налево — у двухмесячно1 о эмбриона, направо — у пятимесячного плода. Б — поперечные разрезы в области заднего мозга, налево — у четырехнедельного, направо — у шестинедельного эмбриона (по Прэнгиссу и Аргю), 1—средний мозговой пузырь, 2 — мозжечок, 3 — эпендимный слой, 4 — четвертый желудочек, 5 — мост мозга, 6 — сосудистое сплетение четвертого желудочка, 7 — белое вещество мозжечка, 8 — кора мозжгчка, 9 — хвостовой мозговой парус, 10 — клювовидный мозговой парус, И — спинномозговой тракт тройничного нерва (V нерва), 12 — чувствительный корень V нерва (п. trigeminus), 13 — полулунный узел, 14 — двигательный корень V нерва (п. trigeminus), 15 — двигательное ядро V нерва (п. trigeminus), 16 — комиссу- ральные волокна, 17 — продольный срединный тракт, 18 — сетчатое образование, 19 — пограничная борозда.

Следующее вторичное образование закладывается на дорсальной стороне заднего мозга. Речь идет о мозжечке (cerebellum), возникновение которого филогенетически связано с развитием органов равновесия и мышечного тонуса. Мозжечок образуется из дорсолатеральных отделов (крыловидных частей) заднего мозга в области его покрытия (рис. 11, 13). Эти отделы, утолщаясь, превращаются в поперечно расположенную мозжечковую пластинку. В формировании мозжечка в значительной степени участвуют дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга, которые участвуют в образовании мозжечковых ядер, а также отчасти дают начало возникновению чувствительных ядер V, VII и VIII мозговых нервов. Кроме того, они также участвуют в образовании с каждой стороны трех ножек мозжечка к четверохолмию (brachia conjunctiva).

Мозжечковая пластинка связана с покрытием заднего мозга при помощи двух пластинок белого вещества — клювовидного и хвостового мозговых парусов (velum medullare rostrale et caudale) (рис. 11). Дорсолатеральные (крыловидные) отделы заднего мозга (мозжечковой пластинки) начинают интенсивно утолщаться и сближаться между собой по средней линии. Таким образом вначале возникает закладка непарного мозжечкового червячка (vermis cerebelli), а затем по бокам начинают значительно выдаваться закладки обоих мозжечковых полушарий. В результате изгибания мозжечковой поверхности червячок и полушария мозжечка впоследствии характерным образом покрываются бороздами и извилинами.

Mesencephalon

На дорсальной стороне среднего мозга (крыша — tectum) в результате утолщения его покрытия (рис. 12) и дорсолатеральных (крыловидных) отделов сначала образуются два бугорка (двоехолмие — corpora bigemina), которые несколько позже, приблизительно в конце четвертого месяца, делятся на четыре бугорка (четверохолмие — corpora quadrigemina). Эта область является центром зрительных и слуховых связей. Клювовидные бугорки пластинки четверохолмия (colliculi rostrales laminae quadrigeminae) представляют собой первичные рецептивные центры для зрительного тракта (tractus opticus), а хвостовые бугорки пластинки четверохолмия (colliculi caudales laminae quadrigeminae) связаны с улитковыми ядрами моста.