Развитие центральной нервной системы и органов чувств

Обе обонятельные ямки постепенно углубляются, пока, наконец, не произойдет их превращение в слепо законченные обонятельные мешки, которые прорастают по направлению к первичной ротовой полости (рис. 214). В течение некоторого промежутка времени они отделяются от нее тонкой щечно-носовой перепонкой (membrana bucconasalis). Несколько позже, приблизительно на седьмой неделе, эта эпителиальная перепонка перфорируется, и обонятельные мешки, в которых находится закладка первичных носовых полостей, начинает сообщаться с первичной ротовой полостью. Обе коммуникации, происходящие из первичных полостей обонятельных мешков, представляют собой первичные отверстия (хоаны).

В соответствии с постепенным сужением наружного носа и в соответствии с его приподниманием над уровнем лица одновременно происходит и сужение перегородки между обеими первичными хоанами и носовыми отверстиями, которая сначала является весьма широкой. На своде первичной ротовой полости возникает закладка носовой перегородки (septum nasi), которая прорастает вниз, соединяясь по средней линии с небными отростками (processus palatinales); эти отростки вырастают с боков из верхнечелюстных отростков, а также из передней части носовой перегородки, образованной в нижненосовой зоне. После формирования неба первичная ротовая полость делится на дефинитивную (вторичную) полость рта, а верхняя часть вместе с первичными хоанами обособляется в виде самостоятельной вторичной носовой полости, разделенной носовой перегородкой на две симметричные половины, сообщающиеся сзади с ротовой полостью через область носоглотки (посредством вторичных хоан).

На всей поверхности этой носовой полости образуется слизистая оболочка, покрытая, за исключением самых верхних отделов, — дыхательным реснитчатым эпителием, характерным для верхних дыхательных путей (многослойным цилиндрическим эпителием, снабженным ресничками и рюмковидными клетками). Лишь в самом верхнем отделе, в области будущей верхней хоаны, слизистый эпителий специфически дифференцируется в обонятельный эпителий (обонятельная область полости носа — regio olfactoria cavi nasi). Его эктодермальные эпителиальные клетки дифференцируются как на опорные клетки, гак и на первоначально аполярные, соответствующие невробластам, элементы будущего чувствительного эпителия. Из этих клеток по направлению к поверхности вырастает сравнительно толстый, короткий отросток, а с базальной поверхности от них отходит тонкий отросток, который в виде обонятельной нити (filum olfactorium) идет через дырчатую пластинку решетчатой кости (lamina cribrosa ossis ethmoidis) в обонятельный тракт (tractus olfactorius) и далее в обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), где вступает в обонятельный клубочек (glomeruli olfactorii), в котором соединяется с невроном митральных (двустворчатых) клеток.

На боковых стенках носовой полости образуются носовые раковины (conchae nasales), представляющие собой утолщенные продольные валики, в которых из мезенхимы образуются хрящи, а впоследствии и соответствующие кости. Носовые раковины служат для увеличения поверхности носовой полости. Закладкой для носовых раковин являются проходящие по боковым стенкам носовой полости продольные валики, самый нижний из которых носит название maxilloturbinale (рис. 214). Над ним располагаются пять меньших продольных валиков, называемых ethmoturbinale (с первого по пятый). Кроме того в области, лежащей перед maxiloturbinale, у человека образуется слабо развитый бугорок, носящий название nasoturbinale; из него несколько позднее развивается непостоянное образование — утолщение носа (agger nasi). Из исходного maxiloturbinale формируется нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior), из первого ethmoturbinale возникает средняя носовая раковина (concha nasalis media), а из второго и третьего ethmoturbinale развивается верхняя носовая раковина (concha nasalis superior), покрытая слизистой оболочкой, которая сверху имеет обонятельный эпителий. Последние два ethmoturbinale обычно подвергаются обратному развитию, но в некоторых случаях они сохраняются в виде наивысшей носовой раковины (concha nasalis suprema).

Рис. 17. Развитие полости носа и обонятельной области.

А - средняя половина левой носовой полости шестинедельного эмбриона, Б — боковая половина правой носовой полости семинедельного эмбриона, В — боковая стенка правой носовой полости пятимесячного плода, Г — боковая стенка носовой полости почти что доношенного плода с обозначенной локализацией места открытия сколо носовых пазух, 1 — лобный отросток, 2 — средняя стенка обонятельного мешка, 3 — сошниково-носовой (якобсо- нов) орган, 4 — ноздря, 5 — небная пластинка, 6 — шечно-носовая мембрана (еше неперфорированная первичная хоана), 7 — межверхнечелюстная кость, 8 — закладка верхней челюсти, 9 — решетчатая область, 10 — nasoturbinale, 11 —твердое небо, 12 — верхняя губа, 13 — решетчатая пластинка, 14 — обонятельная зона, 15 — основная кость, 16 — хоана, 17 — мягкое небо, 18 — верхняя носовая хоана, 19 — средняя носовая хоана, 20 — нижняя носовая хоана, 21 — верхняя челюсть с зачатками зубов, 22 — верхняя губа, 23 — нижняя губа, 24 — закладка гипофиза, 25 — хорда, 26 — глоточное отверстие глоточно-барабан- ной трубы, 27 — миндальная ямка, 18 — язык, 29 — полость гортани. I—V — ethmoturbinalia (по Фрейзеру, Киллиану

и Арею).

На медиальной стороне обонятельной ямки в виде малого углубления закладывается особый обонятельный орган, функционирующий главным образом у макрозматических животных с исключительно хорошо развитым обонянием; это образование называется сошнико-носо- вым органом Якобсона (organon vomeronasale Jacobsoni). У человека закладка этого органа возникает в виде малого углубления, которое продолжается в слепо заканчивающуюся трубку, расположенную на боковой поверхности передней части носовой перегородки. Закладка этого органа покрывается хрящем (cartilago Jacobsoni). У человека этот орган является рудиментарным, он вскоре дегенерирует и исчезает; впрочем в некоторых случаях орган сохраняется вплоть до взрослого состояния.

Развитие глаза

Закладка глаза возникает уже у очень юных зародышей (в течение четвертой недели), медуллярная трубка которых впереди еще полностью не замкнута, и поэтому ее передняя часть распростерта в плоскости в виде первичной закладки мозга. Уже в этой стадии в области переднего мозгового пузыря наблюдается умеренно углубленное поле, так называемая глазная ямка (рис.18),

18. Начальные стадии развития  глазного пузыря (по Бартельмезу  и Вену).

А, Б — мозг эмбриона в возрасте приблизительно трех с половиной недель и соответствующий разрез в области глазного пузыря, В, Г — более поздняя стадия соответствующий разрез. Полости срезов обо значены на рис. А, В. 1 — глазная ямка, 2 — слуховая плакода, 3 — глазной пузырь, 4 — узел тройничног о нерва, 5 — задний мозговой пузырь, 6 — промежуточный мозг, 7 — передний нейропор.

которая охватывает значительную поверхность внутреннего еще зияющего мозгового отдела медуллярной трубки. Когда в конце четвертой недели происходит смыкание краев трубки и, таким образом, закрытие мозга, обе глазные ямки оказываются лежащими латерально по бокам, причем своей вогнутостью они открываются в полость первичного мозгового пузыря. Их выпуклость выпячивается по бокам и в виде глазных пузырей направляется к наружной эктодерме головной области.

Глазной пузырь расширяется, увеличивается и одновременно все более отдаляется от собственно стенки переднего мозгового пузыря, оставаясь сначала соединенным с ним широким глазным стебельком (рис. 18, 19). Вскоре стенка глазного пузыря на нижней поверхности начинает впячиваться, инвагинировать внутрь глазного пузыря, благодаря чему формируется шапочковидное образование, называемое глазным бокалом. Внутренняя впячивающаяся стенка глазного бокала постепенно приближается к наружной стенке. Между обеими стенками сначала имеется замкнутое пространство, берущее начало из первоначальной полости глазного пузыря (переднего мозгового пузыря), которое по мере приближения внутреннего листка глазного бокала к его наружному листку все более уменьшается и, наконец, после того как произойдет смыкание обоих листков глазного бокала полностью исчезает. Таким образом, глазной бокал оказывается ограниченным двуслойной стенкой, а по его краям оба листка нервной эктодермы первоначального глазного пузыря без резкой границы переходят друг в друга.

Уже в процессе инвагинации глазного бокала его двойная стенка образуется не полностью; на его нижней стороне возникает меридиональное впячивание, захватывающее оба листка глазного бокала. Это впячивание распространяется проксимально, в глазной стебелек, на котором благодаря этому возникает продольная бороздка, проходящая по его нижней стороне и связанная непосредственно с полостью глазного бокала (рис. 19). Проход бороздки в эту полость

называется эмбриональной глазной щелью (сосудистая щель — fissura chorio- idea). В бороздку, проходящую по глазному стебельку, уже в ранней стадии проникает мезенхимная ткань из окружающей среды, а в самой бороздке располагается первичная центральная артерия сетчатки (arteria centralis retinae). Впослед твии края бороздки смыкаются полностью, так что она превращается в двустенную трубку, в которой проходит центральная артерия сетчатки, замкнутая в мезенхимной ткани; несколько позднее в эту трубку начинают врастать аксоны (невриты) узловых клеток сетчатки, представляющие нервные волокна зрительного нерва. После закрытия бороздки в глазном стебельке зарастает и меридиональный дефект в стенке глазного бокала (сосудистая щель), что происходит приблизительно на седьмой неделе.

Вокруг закладки глазного бокала мезенхимная ткань, окружающая его, сгущается в два слоя . Внутренний слой дает начало для средней (сосудистой, васкулярной), а наружный слой — для наружной (фиброзной) оболочки глазного яблока. Глазные бокалы сначала обращены почти что полностью латерально, однако впоследствии, в связи с ростом задних отделов головы, они все больше сдвигаются на переднюю сторону, сближаясь между собой и достигая, наконец, еще во время эмбриональной жизни, приблизительно такого положения, какое наблюдается у взрослого человека.

Из закладки глазного бокала дифференцируется сетчатка, из хрусталиковой закладки возникает хрусталик, а из глазного стебелька возникает зрительный пучек ^asciulus opticus). Остальные части глазного яблока развиваются из окружающей мезенхимы. Дифференцирование глазного бокала

После заращения щелевидного дефекта в стенке глазного бокала (приблизительно на седьмой неделе) двухслойная стенка глазного бокала становится непрерывной (комплектной), а все образование приобретает симметричную форму (рис. 216—218). Наружный край бокала, то есть место, в котором оба слоя клеток (оба листка) переходят друг в друга, наползает перед закладкой хрусталика наподобие кулисы, причем его край приближается к центру. Благодаря этому вход в глазной бокал сужается, превращаясь в круглое отверстие, являющееся закладкой зрачка (pupilla). Из краевого отдела бокала, большая часть которого перекрыла спереди хрусталиковую закладку, образуется радужная часть сетчатой оболочки, то есть задняя эпителиальная выстилка радужной оболочки. Следующий за ней отдел глазного бокала в области его экватора утончается, причем возникают многочисленные складки, которые затем покрывают скопления мезенхимной ткани, имеющиеся в данном месте (то есть закладку для ресничного тела — corpus ciliare), и представляют собой ресничную часть сетчатой оболочки (pars ciliaris retinae). Из внутреннего слоя данных отделов глазного бокала образуются тонкие волоконца, которые в области экватора хрусталика прикрепляются к оболочке хрусталиковой закладки, благодаря чему возникает круговая (циннова) связка хрусталика — ресничный поясок (Цинни) — zonula ciliaris (Zinni).

Из наружного клеточного слоя глазного бокала дифференцируется слой пигментного эпителия, причем как в области зрительной, так и в области слепой части сетчатки ( приблизительно на пятой неделе). Внутренний листок глазного бокала в пределах слепой части сетчатой оболочки по-прежнему образован низкими эпителиальными клетками, в то время как в зрительной части он угол- щается и становится многослойным.

Начиная с середины, то есть с того места, в котором внутренний листок глазного бокала переходит непосредственно во внутренний слой глазного стебелька, клетки бокала начинают дифференцироваться, причем сначала они разделяются на два слоя. Внутренний слой содержит большое количество ядер, а наружный слой является волокнистым; весь внутренний слой при этом значительно утолщается. В третьем месяце в нем уже распознаются три основных слоя: наружный слой клеток для палочек и колбочек, средний слой узловых клеток и внутренний волокнистый слой, образованный отростками узловых клеток, которые идут к соску зрительного пучка (papilla fasciculi optici), то есть к месту отхождения глазного стебелька. Все эти нервные элементы, к которым несколько позже присоединяются также такие биполярные клетки сетчатой оболочки, как интеркаларный (дополнительный, полупозвонковый) неврон и ассоциационные элементы сетчатой оболочки, можно считать производными невробластов, так же как и элементы, находящиеся в стенках мозговых пузырей и в стенке спинного мозга. Из спонгиобластов дифференцируются мюллеровы опорные клетки сетчатой оболочки, которые имеют длинный и волокнистый вид и проходят во всей толще сетчатой оболочки. Их расширенные наружные и внутренние концы образуют наружную и внутреннюю пограничную пластинку (membrana limitans externa et interna). Клетки палочек и колбочек сначала являются униполярными и лишь в седьмом месяце из них вырастают отростки, направляющиеся наружу и лишенные наружной пограничной мембраны, которые погружаются в пигментный эпителий; эти отростки и являются собственно палочками и колбочками. В седьмом месяце в сетчатой оболочке уже распознаются все слои, наблюдаемые у взрослого человека. В этой стадии развития глаза плода уже способны воспринимать свет. Желтое пятно (macula Iutea) и центральная ямка (fovea centralis) развиваются лишь в первые годы внеутробной жизни, а способность воспринимать форму и различать цвета появляется только после рождения.

Хрусталик

Хрусталиковый карман, возникший из инвагинированной поверхностной эктодермы и вместившийся в вогнутость глазного бокала, полностью отшнуро- вывается от поверхностной эктодермы (рис. 216,217,218). В этой стадии развития (на четвертой неделе) хрусталиковый карман представляет собой яйцевидный пузырь, в котором распознается передняя стенка, образованная низкими кубическими клетками, и задняя стенка, клеточный слой которой состоит из более высоких цилиндрических клеток. По краям (по будущему экватору хрусталика) оба слоя сливаются между собой, замыкая тем самым полость. При дальнейшем развитии из кубических клеток передней хрусталиковой стенки образуется передний эпителий хрусталика, причем клетки здесь остаются сравнительно невысокими. Наоборот, клетки задней хрусталиковой стенки преобразуются в хрусталиковые волокна. Исходные клетки начинают удлиняться и расти по направлению к передней стенке, благодаря чему вся полость хрусталикового пузыря постепенно исчезает. Хрусталиковые волокна при этом теряют способность делиться и размножаться, их ядра дегенерируют и исчезают. Новые хрусталиковые волокна вырастают лишь из экваториальной при- ростковой зоны, прилегая затем к хрусталиковому ядру, которое возникает