Развитие центральной нервной системы и органов чувств

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Институт Биологии

Кафедра анатомии и физиологии человека и животных

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа на тему: «Развитие центральной нервной системы и органов чувств»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: Смагина О.Н.

25Б112 гр.

Проверила: Турбасова Н.В.

 

 

 

 

 

 

Тюмень

2014 года

Оглавление

 

 

Введение

Эмбриология – это наука, занимающаяся изучением различных аспектов развития зародыша, индивидуальных организмов. Это изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенной яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265–270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового. За дни, проведенные в утробе матери всего лишь из одной клетки формируется все огромное множество клеток организма из которых, в свою очередь, строятся ткани всех органов. Происходящие в эмбриональном периоде процессы практически полностью предопределяют функционирование органов и систем на протяжении всей жизни человека. В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии.

Первая – это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери.

Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом.

Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus – плод), – от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно. Безусловно, одной из важнейших систем органов, без которых существование просто невозможно – это нервная система. Нервная система- совокупность структур в организме животных и человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. В эмбриогенезе она закладывается очень рано. Развитие нервной системы - важнейшее звено эволюции животного мира. Формирование нервной системы связано со многими процессами, причем некоторые из них затрагивают зародыш, а другие ограничены лишь будущими структурами нервной системы.

К числу основных процессов относятся: 1) индукции, в том числе первичная эмбриональная индукция и вторичные индукции, обусловленные развивающимся головным и спинным мозгом; 2) пролиферация как ответ на первичную эмбриональную индукцию, а также как основа морфогенеза и роста отдельных частей нервной системы; 3) миграция клеток, примеры которой можно наблюдать при формировании многих областей нервной системы в разные периоды развития; 4) дифференцировка нейронов и глии, включающая структурное и функциональное созревание клеток; 5) формирование специфических связей между группами нейронов; 6) стабилизация или элиминация межнейронных связей в результате гибели клеток, не вовлеченных в эти связи; 7) развитие интегрирующей функции нервной системы, позволяющей зародышу и новорожденному животному совершать координированные движения. Цель данной работы- подробнее рассмотреть центральную нервную систему в период стадии эмбрионального развития человека, а это развитие головного и спинного мозга, а также изучить особенности развития нервной функции зародыша человека.

 

 

Развитие нервной системы

Вся нервная система (центральная, периферическая и вегетативная) возникает из эктодермального эпителия медуллярной трубки, образующейся в дорсальной (спинной) стенке эмбрионального тела и идущей в качестве осевого органа от головного к хвостовому концу тела. Образование медуллярной (нервной) трубки начинается, приблизительно на четвертой неделе развития в результате замыкания углубленной медуллярной пластинки сначала в срединной части эмбриона, а затем на головном и хвостовом концах. На обоих концах медуллярная трубка сначала открывается на поверхность тела передним и задним нейропором (neuroporus anterior et posterior). Как видно из рисунков (рис. 1), замыкание медуллярной трубки происходит приблизительно таким же образом, как и у птиц и земноводных. Края медуллярной пластинки начинают приподниматься вместе с прилежащей областью поверхностной эктодермы над уровнем спинной стороны зародыша. Медуллярная пластинка утолщается и, благодаря приподниманию ее краев, образующихся в результате относительно более быстрого роста клеток медуллярной пластинки, в пластинке возникает борозда, выпуклость которой, обращена дорсально; эта борозда постепенно все более углубляется. Края медуллярной пластинки вместе с прилежащей тонкой эктодермой сближаются по средней линии и, наконец, срастаются; медуллярная пластинка таким образом замыкается в виде медуллярной трубки. Одновременно над ней срастаются и обособляются от нее края поверхностной кожной эктодермы, в связи с чем медуллярная трубка оказывается перекрытой поверхностной эктодермой. Еще перед закрытием пластинки из верхних краев медуллярной трубки по обеим сторонам вырастают две латеральные клеточные полосы, так называемые ганглиевые (узловые) полоски, которые несколько позже сегментируются и дают начало для закладки межпозвоночных (спинных) узлов (рис. 1).

В этой фазе развития закладка медуллярной трубки, имеющая сначала один слой, состоит уже из нескольких слоев клеток.

Рис. 1. Последовательное формирование медуллярной трубки и ганглиевой полоски у человеческого эмбриона.

 

При дифференциации из клеток медуллярной трубки в основном возникают два вида клеточных элементов (рис. 2) — нервные элементы (невробласты) и опорные элементы (спонгиобласты), особенно в утолщающихся боковых отделах медуллярной трубки, в то время как дорсальная и вентральная стенки остаются относительно тонкими (рис. 4, 5, 6). Оболочки центральной нервной системы формируются уже в течение второго месяца, а именно как путем (хотя бы отчасти) миграции эктодермальных клеток нервной закладки (pia mater et arachnoidea — мягкой и паутинной мозговых оболочек), так и из мезенхимы, покрывающей закладки центральной нервной системы (dura mater — твердой мозговой оболочки).

Рис. 2. Схематическое изображение стадий развития невробласта и спонгиобласта (модифицировано по Пенфильду и Пэттену). 1 — стенка медуллярной трубки, 2 — ганглиевая полоска, 3 — биполярный невробласт, 4 — мигрирующие невро- бласты, 5 — ложноуниполярные клетки спинномозговых узлов, 6 — висцеральный эфферентный неврон симпатического узла, 7 — ассоциативный неврон, 8 — спонгиобласт. 9 — плазматический астроцит, 10 — эпендимный спон- гиобласт, 11 — эпендимная клетка, 12 — фибриллярный астроцит, 13 — олигодендроглийная клетка, 14 — большая мультиполярная клетка передних рогов спинного мозга, 15 — мультиполярные двигательные невроны, 16 —

пирамидная клетка коры головного мозга.

Стенка медуллярной трубки как в области закладки головного мозга, так и в области будущего спинного мозга, представляет собой сначала компактное образование, состоящее из нескольких слоев клеток, еще недифференцированных и хорошо ограниченных (рис. 3), Впоследствии (в течение четвертой недели) наступает постепенная дифференциация и расчленение данных клеток, а также их обособление из плотной совокупности, причем между ними сохраняется связь в виде цитоплазматических мостиков неправильной формы, благодаря чему ткань приобретает губчатое строение (myelospongium). Дифференциация происходит в двух направлениях (рис. 2). Некоторые из клеток преобразуются в элементы, из которых дифференцируются нервные клетки (невробласты), иные превращаются в опорные клетки (спонгиобласты). Из спонгиобластов развиваются как эпендимные клетки, так и невроглийные клетки (астроциты, олигодендроглии и, по всей вероятности, микроглийные клетки). На шестой неделе боковые стенки медуллярной трубки становятся явно многослойными и более толстыми, чем вентральная и дорсальная стенки. На этих стенках (на их поперечных разрезах) видно, что клетки в них располагаются более или менее радиально, образуя три сравнительно легко различимых слоя (рис. 3). На внутренней и наружной поверхности стенка медуллярной трубки покрыта мембрановидным образованием (membrana limitans externa et interna). На внутренней пограничной мембране лежит слой сравнительно крупных клеток, имеющих ядро и отростки, идущие к наружной поверхности. Этот слой является закладкой эпендимного покрова, выстилающего канал спинного мозга и мозговые полости, в связи с чем он называется эпендимным слоем. Средний слой образуют вытянутые и радиально расположенные клетки с продольными радиальными отростками и хорошо различимыми ядрами. Этот слой называется покровным, оболочечным слоем. Наконец, поверхностный слой, находящийся под наружной пограничной мембраной, состоит не из клеточных элементов, а из отростков нервных клеток, располагающихся в оболочечном слое. Этот слой носит название краевого слоя. Из оболочечного слоя дифференцируется серое вещество центральной нервной системы, причем как его нервные элементы, так и опорные клетки (невроглия). В эпендимном слое наблюдается значительное количество митозов, что свидетельствует об интенсивной пролиферацион- ной активности данного слоя. Из него посредством деления происходит также дополнение клеток оболочечного слоя.

Невробласты оболочечного слоя медуллярной трубки в области будущего головного мозга и спинного мозга из первоначальных аполярных эктодермаль- ных клеток преобразуются в биполярные клетки (рис. 2, 3), причем у двигательных (моторных) элементов один из отростков активно вырастает из клетки и выходит из области будущей центральной нервной системы в виде закладки эфферентного аксона (неврита). Уже очень скоро в его цитоплазме при помощи импрегнирующих методов и специальных окрасок можно доказать наличие неврофибрилл, вещества Ниссла и митохондрий. Клеточное тело (нейроцит, пиренофор) большинства таких двигательных, эфферентных невронов приобретает мультиполярный характер со звездчатой формой, поскольку из него вырастают обычно несколько небольших отростков (дендритов).

Афферентные невроны закладываются из невробластов, которые располагаются между клетками узловой пластинки (рис. 4). Из нее путем сегментации, соответствующей метамерическому распределению первых сегментов, образуются зачатки спинномозговых узлов, а в краниальной части (в заднем мозговом пузыре) из продолжения узловой пластинки закладываются также ядра мозговых нервов, которые, однако, не имеют правильной сегментации. Из невробластов узловой пластинки дифференцируются узловые клетки, которые сначала также имеют выраженно биполярный характер (рис. 2). Однако несколько позже, в результате вторичного сближения обоих отростков, а затем и объединения их зачатков в единый отросток, клетки приобретают ложный униполярный (псевдополярный) характер. У узловых клеток более краниальных узлов биполярность клеток сохраняется хотя бы отчасти. Затем афферентный отросток как составной компонент чувствительного пути направляется в задние корешки будущего спинного мозга, в то время как вторая часть отростка, разветвленного в виде буквы Т, идет на периферию и образует чувстви тельную часть спинномозгового (или же мозгового) нерва, прилегая при этом к невритам эфферентных невронов (к двигательной части нерва). В обоих случаях отростки невробластов вырастают активно из первоначально

 

Рис. 4. Схема дифференциации невробластов и роста аксонов (по Каялу).

1 — задний корешок, 2 — спинномозговой  узел, 3 — передний корешок, 4 —спинномозговой  нерв

безотростковой (аполярной) клетки и вступают в тесный контакт с отростками соседних или последующих клеток нервного пути.

 Из длинных отростков в результате соединения нескольких отростков возникают пучки нервных волокон, проходящие как в белом веществе центральной нервной системы (у более коротких путей), так и идущие с периферии в центральную нервную систему и, наоборот, из нее на периферию в виде так называемых периферических нервов. На своем протяжении в белом веществе и на периферии они покрыты особыми оболочками — миелиновой, иногда и шванновской оболочкой, называемой также неврилеммой (у периферических волокон). Неврилемма, или шванновская оболочка, берет начало из особых шванновских клеток, которые дифференцируются из клеток узловой полоски, а отчасти, возможно, также и из клеток (спонгиобластов) медуллярной трубки; на поверхности волокна неврилемма образует тонкий клеточный плазматический слой. Миелиновая оболочка окружает непосредственно аксоны (осевые цилиндры) нервных волокон. В соответствии с данными последних электронно- микроскопических исследований, вещество миелина распределяется в виде тонких концентрических дощечек, являющихся продуктом жизнедеятельности шванновских клеток. Миелинизация не наступает одновременно во всех отделах нервной системы, она происходит постепенно, в различных областях в разное время. Некоторые нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой только после рождения плода.

Вскоре после рождения нервные элементы теряют способность к митотическому делению (в течение первых лет после рождения).

Спонгиобласты медуллярной трубки дают начало возникновению опорных элементов нервной системы, а также элементов, исполняющих трофическую и пластическую функцию, то есть невроглийных клеток, эпендимных и сател- литных клеток нервных узлов.

Спонгиобласты узловой полоски дифференцируются как на сателлитные клетки (амфициты) узловых (ганглиевых) клеток, так и на шванновские клетки, которые присоединяются к нервным волокнам, образуя их неврилемму, или шванновскую оболочку.

Развитие спинного мозга

Рис. 5. Развитие спинного мозга, изображенное на поперечных разрезах (по Прэнтиссу).

А — шестинедельный эмбрион, Б — восьминедельный эмбрион, В — девятинедельный эмбрион,

1 —полость медуллярной трубки, 2 — краевой слой, 3 — задний корешок, 4 — эпендимный слой,

5 — спинномозговой узел. 6 — оболочечный слой, 7 — дорсальная ветвь спинномозгового нерва,

8 — вентральная ветвь, 9 — спинномозговой  нерв, 10 — сводчатая (дорсальная) пластинка,

11 — крыловидная (дорсолатеральная) часть 12-—пограничная борозда,

13 — базальная (вентролатеральная) часть, 14 — базальная вентральная  пластинка, 15 — позвоночник,

16 — задний столб, 17 — передний столб, 18 — задний пучок, 19 — боковой пучок,

20 — передний пучок, 21 — передняя срединная щель, 22 — задняя срединная перегородка, 23 — задняя серая спайка, 24 — передняя серая спайка, 25 — большие мультиполярные (двигательные) клетки, 26 — центральный канал, 27 студенистое вещество (Роланда), 28 — боковая часть заднего пучка (клиновидный пучок), 29 — средняя часть заднего пучка (нежный пучок).

Медуллярная (нервная) трубка в области будущего спинного мозга представляет собой сначала сравнительно тонкостенную трубку. В краниальных отделах она имеет приблизительно одинаковый диаметр, причем только ее каудальный конец постепенно утончается. В результате размножения клеток стенка спинномозгового отдела медуллярной трубки начинает вскоре утолщаться, особенно в своих латеральных отделах, и в конце четвертой недели она представляет собой довольно толстый канатик (рис. 4, 5) с утолщенными боковыми стенками и с еще сравнительно широким центральным каналом.

 

простирающимся в виде продольных желобков в стороны (пограничная борозда — sulcus limitans). Эта борозда делит закладку спинного мозга на дорсальную (крылатую) часть, на протяжении которой в оболочечном слое впоследствии образуются дорсальные столбы (columnae dorsales), и на вентральную (базальную), сначала более широкую, часть, в которой закладываются вентральные столбы (columnae ventrales) (рис. 5). Дорсальные и  вентральные границы спинного мозга более тонки, и клетки в этих частях размножаются медленнее. Обе они образованы только одним эпендимным слоем и представляют собой вентральную (базальную) и дорсальную (сводную) пластинки.