Экология микроорганизмов

Группа аэротолерантных анаэробов также не использует кислород в метаболизме, однако некоторое количество кислорода в среде не влияет на их жизнедеятельность. В эту группу входят молочнокислые бактерии и некоторые патогенные стрептококки (Streptococcus pyogenes).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В МИРЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В  МИКРОБИОЦЕНОЗАХ

В естественной среде микроорганизмы развиваются в сложных микробных  сообществах - микробоценозах, состоящих из различных видов, между которыми устанавливаются определенные взаимоотношения. Характер этих взаимоотношений зависит от биологических особенностей развивающихся видов, количества и доступности питательных веществ, физического и химического состояния среды. Взаимоотношения между микроорганизмами могут быть разделены на симбиотические - симбиоз, метабиоз и сателлитизм и конкурентные - антагонизм, паразитизм и хищничество.

 Симбиоз

Симбиоз - это взаимоотношения двух различных видов существ (симбионтов), приносящие им взаимную пользу. При  симбиотическом сожительстве симбионты  стимулируют н поддерживают развитие друг друга и совместно развиваются продуктивнее, чем каждый в отдельности. Между ними устанавливается и закрепляется такое разделение функций, при котором взаимный обмен продуктами жизнедеятельности становится неизбежным.

В симбиотические отношения с молочнокислыми и уксуснокислыми бактериями вступают дрожжевые грибки. Молочнокислые бактерии подкисляют среду и создают благоприятные условия для дрожжей. Последние же продуцируют аминокислоты и витамины, необходимые для нормальной жизнедеятельности молочнокислых бактерий. В результате этого сожительства образуются так называемые кефирные зерна.

Уксуснокислые бактерии с дрожжами также образуют как бы один целостный  организм, напоминающий по форме гриб, известный под названием «чайный гриб», служащий для приготовления в домашнем обиходе освежающего напитка с приятным вкусом.

Широко распространенные в природе  лишайники также представляют собой  симбиотическое сожительство мицелнальных грибов и водорослей. Грибы обеспечивают водорослям влагу и минеральные вещества, а водоросли снабжают грибы азотным и углеродным питанием.

Бактерии и грибы могут вступать в симбиотические взаимоотношения и с высшими растениями. Такой способностью обладают клубеньковые бактерии, образующие на корнях бобовых растений клубеньки, и микоризные грибы, образующие на корнях древесных растений микоризу.

Метабиоз, или синтрофизм

Явление метабиоза, весьма близкое  симбиозу, определяет взаимоотношения, при которых продукты обмена одного вида микроорганизмов служат питательным  материалом для другого. Так, аммиак, выделяющийся в результате жизнедеятельности  аммонификаторов, представляют собой независимый субстрат для развития нитрифнкаторов. Нитрифицирующие бактерии первой фазы, окисляя аммиак до нитритов, создают условия для развития нитрификаторов второй фазы. Последние, продолжая начатый процесс, реализуют продукты жизнедеятельности предшественников и тем самым стимулируют их дальнейшее развитие. Аналогичное явление наблюдается между азотобактером и целлюлозоразлагающими бактериями. Продукты разложения целлюлозы - углеводы, спирты, органические кислоты - используются азотобактером как источники углеродного питания. В смешанной с целлюлозоразлагающими бактериями культуре азотобактер энергично размножается, образуя клетки нормальной формы и размеров. В присутствии азотобактера разрушение клетчатки также идет интенсивнее. Это, возможно, объясняется освобождением целлюлозных бактерий от продуктов их жизнедеятельности.

Метабиотические взаимоотношения весьма широко распространены среди микроорганизмов и лежат в основе круговорота веществ в природе, обусловливая этапность процессов и смену одних форм микроорганизмов другими.

Синтрофизм представляет собой явление совместного роста двух и более видов микроорганизмов на среде, недоступной каждому виду в отдельности. Распространенным типом синтрофиого взаимодействия является обмен факторами (субстраторами) роста, или удаление токсических продуктов. Например, разрушение пенициллина бактериями, образующими пенициллиназу, обеспечивает возможность развития пени циллиночувствител ьн ым бактериям. Синтрофные взаимодействия широко распространены в биотических сообществах.

Сателлизм

Разновидностью метабиоза является сателлитизм (стимуляция). Для данной формы взаимоотношений характерно то, что микроб-сателлит выделяет в среду ростовые вещества - витамины, ауксииы или аминокислоты, которые стимулируют развитие сожительствующего с ним другого вида. Такой способностью обладают дрожжи, сарцины. Этот тип взаимоотношений характерен для совместной культуры дрожжей и молочнокислых бактерий, особенно на начальных этапах развития последних. На более позднем этапе сателлитизм может смениться новым типом взаимоотношений - синергизмом, при котором у членов микробной ассоциации усиливаются физиологические функции, образуются иные продукты метаболизма, чем в чистой культуре. Так, дрожжи в чистой культуре сбраживают сахар до спирта, в смешанной с молочнокислыми бактериями - до пировиноградной кислоты, окисляемой затем до молочной кислоты. Отсутствие спирта в продуктах брожения стимулирует развитие дрожжей, а последние своими продуктами жизнедеятельности активизируют развитие молочнокислых бактерий.

Антагонизм

Антагонизм - это форма взаимоотношений  микроорганизмов, когда один из них  подавляет развитие или вызывает полную гибель другого. Развитие антагонистов осуществляется по принципу: «Моя жизнь - твоя смерть».

В основе микробного антагонизма лежат  разные причины: исчерпание питательных  веществ, физико-химическое изменение  среды (подкисление или подщелачивайте, потребление кислорода), выделение  в среду  протеол итических  ферментов,  токсических веществ.

Пассивный антагонизм проявляется в двух формах. К первой относится антагонизм, обусловленный использованием сожительствующими организмами одних и тех же питательных веществ. При наличии их в среде в ограниченном количестве преимущество получает тот вид микроорганизма, который обладает большей биологической активностью Так, при одновременном высеве в среду бактерий и актикомицетов, первые, как более быстроразмно-жающиеся, подавляют развитие вторых.

Вторая форма - это насильственный антагонизм, основанный на том, что  при недостатке в среде питательных  веществ бактерии, образующие протеолитические ферменты, используют в качестве пищи клетки других бактерий. Этот процесс  идет в два этапа: вначале происходит разрушение бактерий протеолитическими  ферментами, выделяемыми антагонистом, затем потребление образовавшихся продуктов распада и дальнейшее внутриклеточное превращение их.

Активный антагонизм также подразделяется на две формы. Это антагонизм, обусловленный накоплением в среде продуктов обмена (спиртов, кислот, щелочей), которые резко изменяют активную кислотность среды и тем самым подавляют развитие организмов других видов. Примером может служить развитие микрофлоры молока. В свежевыдоенном молоке одновременно содержатся молочнокислые и гнилостные бактерии, которые вначале развиваются независимо друг от фуга. Затем в процессе жизнедеятельности молочнокислых бактерий происходит накопление молочной кислоты. В результате молоко подкисляется настолько, что развитие гнилостных бактерий полностью подавляется. Некоторые плесневые грибы образуют лимонную кислоту, которая также подавляет жизнедеятельность большинства сапрофитных бактерий. Уробактерии, наоборот, развиваясь на МПА с мочевиной, выделяют такое количество аммиака, что рН среды подщелачивается до 9,3 и развитие большинства микроорганизмов в такой среде прекращается.

Различают и антагонизм, обусловленный  наличием в среде антибиотических  веществ. Некоторые микроорганизмы вырабатывают особые вещества - антибиотики, которые губительно действуют на рост и размножение других микроорганизмов.

Эффект действия антагонистов может  быть бактериостати-ческим, т. е. задерживающим рост, и бактерицидным - вызывающим гибель клеток угнетаемого микроба.

Явление антагонизма широко распространено среди различных групп микробов. Наибольшее число антагонистов с широким спектром действия обнаружено у актиномицетов.

Значительный удельный вес среди  антагонистов составляют плесневые  грибы. Особенно в этом отношении  выделяются пенициллы (25 %) и аспергиллы (40 %). Грибы обладают антагонистическими свойствами в отношении многих групп организмов: бактерий, акти-иомицетов, дрожжевых и дрожже-подобных грибов.

Наибольшее число бактерий-анатагонистов приходится на споровые формы, такие, как Вас.subtilis, Вас. mycoides, Вас. brevis и другие (около 25 %). Антагонисты встречаются также и среди иеспоровой группы бактерий, хотя она в этом отношении менее изучена.

Впервые бактерии-антагонисты выявлены среди пигментных форм (Ps. pyocyanea, Serratia marcescens), затем были обнаружены антагонистические свойства молочнокислых бактерий, уробактерий, азотобактера, стафилококков, стрептококков и некоторых других видов.

В естественной среде антагонизм микробов играет большую роль в самоочищении почвы.

Изучение микробного антагонизма  заложило основу получения практического применения антибиотиков в медицине и сельском хозяйстве.

Паразитизм

Явление паразитизма, наблюдающееся  среди микроорганизмов, можно разделить на два типа: паразитизм без контакта с клеткой-жертвой и паразитизм при контакте с клеткой-жертвой. К первому типу относится лизис грибов миксобактериями, осуществляемый гидролитическими экзоферментами. Второй тип паразитизма предусматривает обязательное внедрение паразита в другой организм. До недавнего времени этот тип паразитизма был представлен только взаимоотношением вирулентных фагов с бактериями.

Bdellovibrio - весьма подвижный микроб, паразитирующий на грамотрицательных бактериях (рис. 13.2). При контакте с клеткой-жертвой он прикрепляется к ней жгутиком, вращательными движениями пробуравливает клеточную стенку и внедряется внутрь. Здесь он интенсивно размножается (до 20-50 паразитов на одну клетку) и через 3-5 ч клетка лизируется и паразит освобождается.

Паразитические бактерии распространены в почве, воде. Они обладают способностью переходить от паразитизма к сапрофитизму, что обеспечивает им большую выживаемость в природе.

Хищничество

Особое положение среди микроорганизмов  занимают хищные грибы-нематофаги, питающиеся нематодами (беспозвоночные животные). По образу жизни их нельзя отнести к паразитам, так как они умерщвляют жертву в течение короткого времени, тогда как паразиты поселяются в живом организме и уничтожают свою жертву постепенно. Хищные грибы ловят животных с помощью специальных ловчих колец (колец мицелия) и убивают их (рис. 13.3). В отличие от сапрофитов они питаются только свежеубитыми животными.

Хищные грибы расространены среди ограниченного числа видов гифо-мицетов приурочены к среде, богатой нематодами.

Хищный образ жизни ведут  бактерии рода Caulobacter, которые с помощью стебельков прикрепляются к водорослям, простейшим или другим бактериям и используют их как источник пищи.

 

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ  С ВЫСШИМИ РАСТЕНИЯМИ

Микроорганизмы являются постоянным спутником не только человека и животных, но в равной мере и высших растений. Они поселяются и ведут активный образ жизни как на поверхности, так и внутри зеленых частей растений, их корней, семян, плодов. Находясь в тесном контакте с растениями, микроорганизмы оказывают на них как полезное действие, обеспечивая минеральными элементами питания и ростактивирующими веществами, так и вредное, вызывая различные заболевания. Растения в свою очередь также влияют на своих спутников. Степень взаимного влияния выражается тем сильнее, чем больше контакт между данными организмами.

Зона почвы, находящаяся в контакте с корневой системой растений, носит  название ризосферы, а микроорганизмы, развивающиеся в данной зоне, называются ризосферными микроорганизмами. Скопление микробов вблизи корней связано с выделением последними различных питательных веществ - с так называемым экзосмосом. В корневых выделениях установлено наличие органических кислот - янтарной, щавелевой, яблочной, фумаровой: углеводов типа альдоз и кетоз, аминокислот и нуклео-тидов; физиологически активных веществ - ферментов, витаминов, алкалоидов и других соединений. Корневые выделения могут служить важным селективным фактором в формировании в ризосфере отдельных микробных ассоциаций. Кроме корневых выделений, микроорганизмы используют в качестве источников питания отмершие корневые волоски, эпидермис. Кроме того, в зоне корней улучшаются физико-химические свойства почвы, ее структурность, влажность, рН. Поэтому плотность микроорганизмов в ризосфере значительно выше, чем вне корневой зоны.

Основная масса прикорневой  микрофлоры представлена неспороносными бактериями рода Pseudomonas. Однако в зависимости от вида растений в микробных ассоциациях могут происходить значительные изменения видового состава.

Таким образом, высшие растения оказывают  большое влияние на развитие отдельных  видов бактерий и формирование микробных  ценозов в почве. Бактерии ризосферы в свою очередь также воздействуют на растения: одни стимулируют развитие их, другие же угнетают и приводят к снижению уровня.

Угнетающее действие микрофлоры ризосферы  на высшие растения связано с образованием и выделением в почву токсических  веществ отдельными видами микроорганизмов, а также наличием среди них  возбудителей заболеваний.

Термин «микориза» обозначает ассоциацию мицелиальных нитевидных грибов с корнями хлорофиллоносных растений.

В зависимости от морфологических  особенностей сожительства грибов с  растениями различают эктотрофные  и эндотрофные микоризы. Эктотрофные - это ассоциации, при которых  гриб не проникает внутрь корней, а  поселяется на поверхности их, образуя  своего рода чехол для мицелия. При  эндотрофных микоризах мицелий  гриба располагается в клетках  коры корней растений. Микоризы этих двух типов обнаруживаются на корнях многих лесных пород как хвойных, так  и лиственных.

Микориза прежде всего увеличивает поглощающую поверхность корней за счет разветвления гиф гриба, которые выполняют функции корневых волосков, отсутствующих у лесных деревьев. Поглощая из почвы воду и растворенные в ней питательные вещества, грибы способствуют обеспечению растений минеральной пищей и особенно азотом и фосфором. Растение в свою очередь выделяет ряд ростовых веществ, стимулирующих развитие гриба.