Эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

Численность большинства видов  лягушек во всех предназначенных  для них местах обитания находится в определенном равновесии (несмотря на участие в пищевом рационе различных животных). Она обусловлена в основном огромной плодовитостью лягушек, что быстро восстанавливает понесенные потери. Кроме того, амфибии отличаются относительным долголетием особей. В той части земноводных, которой было суждено избежать опасностей и выжить, могут существовать бок о бок несколько поколений, дающих регулярно потомство таких же плодовитых амфибий.

Человек и  земноводные

Земноводные – исключительно важные для человека животные. Во-первых, питаясь мелкой живностью, амфибии, особенно лягушки и жабы, сдерживают массовое размножение сельскохозяйственных вредителей. Благодаря этому они вместе с насекомоядными птицами зачислены в категорию защитников урожая, друзей садоводов и огородников. Во-вторых, земноводные уничтожают насекомых – носителей болезней человека, например, малярийных комаров. В-третьих, амфибии активно используются для экспериментов многими поколениями медиков, биологов и ученых смежных специальностей. Они помогли сделать массу важных научных открытий в биологии и в других науках, в том числе в бионике. Кроме того, земноводные – удивительно трогательные, нежные и зачастую очень красивые создания. Они восхищают феноменальными возможностями своего организма, изящными движениями и сложнейшим поведением. Земноводные, как и все живые существа, требуют к себе гуманного отношения человека и его защиты. Рассмотрим эти вопросы более подробно.

«Коэффициент  полезности» для человека

Обитая в самых разнообразных местах и питаясь опасными для жизни растений насекомыми и другими беспозвоночными, земноводные приносят огромную пользу садам, огородам, полям, лесам и лугам (сенокосам), а значит, человеку. Среди вредителей, которые при неконтролируемом размножении способны уничтожить практически весь урожай, первое место занимают насекомые. А ими питается подавляющее большинство лягушек, жаб, квакш и саламандр. Кроме того, эти земноводные истребляют несметное количество слизняков.

Ученые, изучавшие питание наших отечественных земноводных, когда-то предложили достаточно простую формулу для вычисления показателя полезности для человека того или иного вида:

n - u

V=t, где n – число съеденных  вредных для человека животных, u – число полезных, t – общее  количество съеденных животных (вредных, полезных и нейтральных, найденных в желудке) и v – коэффициент полезности для человека.

Для общей ориентировки в этом вопросе  формула дает вполне удовлетворительные результаты. «Коэффициенты полезности», вычисленные по этой формуле в процентах, для земноводных некоторых видов получились следующие:

обыкновенный тритон - 98 озерная  лягушка - 50

квакша - 66 жерлянка - 49

остромордая лягушка - 46 гребенчатый  тритон - 11

травяная лягушка - 59 малоазиатская  лягушка- 27

чесночница - 57 прудовая лягушка - 18

Следует иметь в виду, что рассчитанная по этой формуле полезная деятельность земноводных для человека является чисто утилитарной. Она имеет  колебания в разное время и  в различных местах их обитания. И конечно, эта формула не отражает важность земноводных для экосистем, биоразнообразия и т.д.

Изучение пищевого ассортимента земноводных  показало, что они употребляют  преимущественно вредных для  растений насекомых. В связи с  тем, что в очагах массового размножения  их больше, чем прочих насекомых, в желудках амфибий они составляют 80–85 % от всей съеденной пищи. Причем на земле за насекомыми охотятся в основном саламандры и лягушки. А тропические квакши и древесные саламандры отлавливают свою добычу на ветвях деревьев и кустарников. Хватать на лету насекомых помогает им точно бьющий в цель липкий язык. Тропическим же веслоногим лягушкам охотиться помогают устройства «планериста». В отличие от многих птиц земноводные способны, поедать «несъедобных» насекомых-вредителей с неприятным запахом, вкусом и яркой покровительственной окраской. Некоторые амфибии умеют добывать насекомых и их личинок, находящихся в земле. Поэтому растения – от корней до кроны – полностью могут находиться под защитой амфибий. За ними признана самостоятельная и довольно значимая роль в истреблении насекомых, вредных для сельского хозяйства.

Жабы имеют одну важную особенность - они наиболее активные потребители  слизней, этих ночных вредителей растений и практически всеядных животных. Слизни губят урожай ржи и пшеницы, гороха и моркови, капусты и картофеля, табака. Легче перечислить те культуры, которые они не едят. Причем делают это вредители с ранней весны до поздней осени, на открытом грунте или проникая в парники и теплицы. Особенно они наносят вред в пору созревания урожая, когда нельзя производить химическую обработку растений. Здесь жабы и проявляют свои полезные для человека способности. В сумерках, выбирая путь поукромнее, делая небольшие перебежки, жабы выходят на охоту. Польза людям их ночных походов огромна. В США приблизительно оценили экономию средств, которую ночь за ночью приносят жабы фермерскому и лесному хозяйству. Оказалось, что это – миллиарды долларов в год! А ежегодно от каждой жабы прибыль составляет 20 – 30 долларов. Полезность жаб была высоко оценена и в Европе. Недаром в Х1Х веке, например, в Париже существовал специальный рынок, где садовники и крестьяне сотнями покупали жаб, чтобы выпустить их на огороды, поля и в сады. Тем самым они сберегали огромную долю своего урожая.

После завершения метаморфоза молодь, например, зеленых жаб выходит из воды и активно включается в охоту. Она вносит свой немалый вклад в дело уничтожения сельскохозяйственных вредителей. Конечно, юные жабки в основном потребляют мелкую живность, на которую взрослые амфибии не обращают внимание. Но маленькая гусеница успевает съесть массу зелени, прежде чем вырастит до такого размера, когда она станет «интересной» как пищевой объект взрослых животных. Таким образом, молодь амфибий входит в экологическую нишу наряду со старшими, предотвращая огромный урон, который наносят мелкие вредители растений.

Большую пользу человеку приносят те земноводные, которые употребляют  в пищу переносчиков заболеваний. В  уничтожении личинок комаров  особая роль принадлежит тритонам. Предназначение тритонов для регулирования размножения именно комаров связано с тем, что среда обитания этих амфибий, а главное их хищных личинок – это чаще всего небольшие и стоячие теплые водоемы. А они являются и местами размножения комаров. Особое значение приобретает такое пищевое «пристрастие» тритонов в местах массового размножения малярийных комаров, несущих людям опасную болезнь.

«Мученики науки»

И первые наблюдения школьников в  кабинете биологии, и крупнейшие исследования биологов, медиков и других ученых очень часто связаны с использованием лягушек. Большинство приборов экспериментальной биологии и медицины рассчитано на этих «мучеников науки». Кроме того, именно лягушка более 200 лет назад дала начало развитию одной из важнейших отраслей знания – учению об электричестве. Интерес представила лягушка и для бионики. Цель этих исследований – использовать биологические знания о совершенных и уникальных «устройствах» и «приборах» живых организмов для решения инженерных задач и развития техники. К примеру, обыкновенная лягушка наделена интереснейшей особенностью. Она практически видит только движущиеся предметы, что помогает амфибии мгновенно реагировать и схватывать добычу. При этом ее глаз отсеивает информацию о неподвижных предметах и настраивается только на подвижную мишень. Изучение этих особенностей глаза лягушки позволило создать прибор ретинатрон. Он не реагирует на неподвижные объекты и обеспечивает наблюдение за движущимися предметами, например, самолетом.

В знак признания той неоценимой пользы, которую принесли скромные земноводные развитию мировой науки, им даже сооружаются памятники. Один из самых известных установлен перед зданием Пастеровского института в Париже. На деньги, собранные студентами-медиками, создан памятник в Токио.

Человек наносит  урон племени земноводных

Племени земноводных не могут серьезно угрожать их традиционные враги. Экологическое  равновесие, заложенное в природе, не нарушается естественным путем. В то же время некоторые виды земноводных  находятся на грани вымирания, что  связано главным образом с  антропогенным фактором – бурно развернувшейся хозяйственной деятельностью человека, а также с последствиями неразумного отдыха и туризма. Особенно серьезно наблюдаемое в последнее время снижение популяций полезнейших для нас бесхвостых амфибий – лягушек и жаб. А ведь предназначение этих вечных тружеников – поддержание равновесия в природе. Поэтому все нарастающие темпы технического прогресса, прямое и косвенное воздействие цивилизации, нанося удары по популяциям земноводных, нарушают и общее экологическое состояние Земли.

Катастрофически уменьшается число  водоемов, пригодных для нормальной жизнедеятельности земноводных, в  том числе для их размножения. Осушение болот и другие работы по включению неиспользуемых в сельскохозяйственную деятельность человека изгоняют бесхвостых и хвостатых амфибий в немногие пока уцелевшие «резервации». При уничтожении мелких водоемов и осушении болот уровень грунтовых вод понижается. Оставшиеся водоемчики пересыхают, что губительно для головастиков. А обмелевшие озера и болотца в зимнее время промерзают до дна, отчего гибнут взрослые особи.

Водоемы не только осушаются, но засоряются и загрязняются промышленными, сельскохозяйственными  и бытовыми веществами. Причем это  происходит не только в результате хозяйственной деятельности, но и вследствие «издержек» туризма и отдыха людей, не получивших экологическое воспитание. Кроме того, близки к исчезновению из прибрежных районов некоторые виды таких земноводных, как камышовая жаба из-за того, что там не оставляют природных зон при создании мест для отдыха, оборудовании пляжей, прокладывании дорог.

Для обогащения почвы питательными веществами в нее вносится большое  количество удобрений природного и  искусственного происхождения, а для  уничтожения вредителей полей - отравляющих  веществ. Все это попадает с дождями и талыми водами с малые и большие водоемы, оказывая губительное воздействие на их жителей и прибрежных живых существ. Тем изменяется экологическое равновесие, что влияет на пищевые ресурсы различных животных, в том числе и земноводных, отражаясь на самой жизнедеятельности особей. Так называемая «химическая война», принося пользу определенным отраслям сельского хозяйства, оборачивается бедой для мирных обитателей Земли.

Во многих странах человек платит потерей численности собственных  живых существ за некую положительную роль ввозимых животных. Хотя свои животные не менее полезны ему, но в других отраслях. Например, вредным для популяции амфибий-хозяев является ввезение из других местностей таких крупных и агрессивных животных как жаба-ага или лягушка-бык. Когда в Австралию из США завезли гигантскую жабу-агу (длиной 25 см), рассчитывали только на ее пользу. В связи с большой прожорливостью жаба помогала активно бороться с вредителями сахарного тростника. Но постепенно ее пищевые пристрастия стали оказывать отрицательное влияние на местных животных. Вначале исчезли змеи, которые погибли от яда жаб после употребления их в пищу. В связи с этим стали активно размножаться грызуны и насекомые, численность которых сдерживали змеи. Уменьшилось количество пчел – опылителей растений и сборщиков меда, к которым жаба-ага питает особое пристрастие. Вот к чему может привести нарушение человеком экологического равновесия.

Эволюция кровеносной  системы позвоночных животных

 
В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела, или целомом. Кровеносная система приняла на себя в организме высших животных универсальную транспортную роль: передвижение питательных веществ, усвоенных органами пищеварения, и кислорода от органов дыхания ко всем органам тела, перенос продуктов метаболизма к органам выделения, углекислоты – к органам дыхания, доставка гормонов от эндокринных желез к органам- мишеням. В силу этого кровеносная система стала и одной из важнейших интегрирующих систем организма, обеспечивающих его целостность. 
 
Кровеносная система имеется у немертин, у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых и хордовых. Ее строение у животных разных типов значительно варьирует, но схематично выглядит так: два основных продольных сосуда – спинной и брюшной, тянущиеся соответственно над и под кишечником, связаны друг с другом поперечными сосудами; последние кольцеобразно охватывают кишечник и дают ответвления к покровам и различным внутренним органам. У животных всех типов, условно объединяемых названием « беспозвоночные », кровь по брюшному сосуду течет назад, а по спинному вперед. У хордовых наоборот: по брюшному сосуду кровь течет вперед, а по спинному назад. Пропульсаторной функцией, обеспечивающей движение крови, у хордовых обладает брюшной сосуд или его производное – сердце, у беспозвоночных эту функцию несет спинной сосуд. 
 
Кровеносная система впервые развилась у кольчатых червей, у которых она замкнута.  
 
У членистоногих кровеносная система не замкнута, и сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры сердца, сокращения которых гонит кровь в артерии, а из последних – пространство между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость. 
 
У моллюсков кровеносная система не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердия, а артерии отходят от желудочка. 
 
Кровь беспозвоночных содержит мало белков и форменных элементов (лейкоциты). Транспорт кислорода осуществляется с использованием дыхательных пигментов: гемоглобина, гемоцианина (у морских членистоногих и моллюсков) и других пигментов. Насекомые не имеют дыхательных пигментов (у них трахейное дыхание), поэтому гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость, основная функция которой – снабжать ткани и органы питательными веществами. 
 
Среди хордовых наиболее примитивной кровеносной системой обладают животные подтипа бесчерепных. У ланцетника под глоткой тянется продольный сосуд – брюшная аорта, играющая роль основного пропульсаторного органа. От брюшной аорты кровь течет вперед, начинаются многочисленные (около ста пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови. 
 
Кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, то есть становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов – корни спинной аорты. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впадающую в подкишечную вену, затем образующую воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту. 
 
У миног, круглоротых, кровеносная система не замкнутая, сердце имеет три отдела: венозный синус, предсердие и желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий, от которых начинаются восемь пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры.  
 
У миксин работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени).  
 
У всех остальных позвоночных – челюстноротых – кровеносная система стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пропульсаторного органа. У хрящевых рыб сердце состоит из 4 камер: к 3 известным камерам добавился еще артериальный конус. Функция его – распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. На пути крови из хвостовой области имеется еще одна капиллярная сеть – в почках (воротная система почек). У костных рыб подвергся редукции артериальный конус сердца, и оно стало трехкамерным. В начале брюшной аорты имеется расширение (луковица аорты). 
 
Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие. При нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабер поступает в голову, а из задних – в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, позади самых задних жабер, поэтому возникла необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т. е. Образованием малого круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови. 
 
У двоякодышащих сердце состоит из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Венозный синус впадает в правую половину предсердия, тогда как в левую его половину впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. В предсердии, желудочке и артериальном конусе имеются неполные внутренние перегородки (в частности, спиральный клапан артериального конуса), позволяющие разделить кровь, поступившую из левой и правой половин предсердия. Из левой половины предсердия артериальная кровь поступает в нижнюю часть сильно укороченной брюшной аорты и по ней – к двум передним парам приносящих жаберных артерий, и по сонным артериям в голову. Из правой половины предсердия венозная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней – к двум задним парам жаберных артерий. 
 
У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты и легочные (а у бесхвостых амфибий – кожно-легочные) артерии.  
 
По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты – в спинную аорту и по ней к различным органам тела; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания. 
 
Сердце земноводных состоит из пяти отделов: венозного синуса (пазухи), левого и правого предсердий, желудочка и артериального конуса. В венозный синус впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные, вены приносящие артериальную кровь из легких. В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешиваются. Объединение в желудочке сердца земноводных крови, поступающей из левого и правого предсердий, имеет важное функциональное значение. Артериальная кровь от легких через легочные вены попадает в левое предсердие, тогда как от кожи – через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие. При нырянии и длительном пребывании под водой легкие не снабжают организм кислородом, а сами его потребляют, и если бы желудочек сердца земноводных был разделен, то органы головы оказались бы лишенными О₂. 
 
В полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни. Это препятствует смешиванию крови. При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая – в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) – в сонные артерии. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи. 
 
У пресмыкающих в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Поэтому сохраняется возможность перераспределения крови в сердце и регуляции поступления больших и меньших ее количеств в разные сосуды, что связано с особой формой терморегуляции, называемой гелиотермией, - повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды и меньше – в легкие. Напротив, когда животные переходят к активной деятельности необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения. 
 
Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: два предсердия и желудочек. В левое предсердие впадаю легочные вены, в правое – три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка довольно сложной формы, расположенная почти в горизонтальной плоскости и разделяющая желудочек на брюшной и спинной отделы. Оба предсердия впадают в спинной отдел желудочка. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой. При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии – венозная. 
 
Если же при инсоляции требуется направить меньше крови в легочные артерии и больше – в дуги аорты, просвет общего ствола легочных артерий сужается (сокращением гладкой мускулатуры) и часть венозной крови из брюшного отдела желудочка возвращается в спинной. В левую дугу аорты в этом случае попадает смешанная кровь. 
 
У высших рептилий – крокодилов – горизонтальная перегородка преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. Причем от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого – левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекрестка двух дуг аорта, где между последними имеется связь – так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому делению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты. А при нырянии и при инсоляции у крокодилов происходит перераспределение крови в магистральных артериях: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия. 
 
У птиц, как и у крокодилов, сердце четырехкамерное. Птицы приобрели гомойотермию – способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Поэтому для них отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови. Левая дуга аорты в этих условиях стала ненужной и полностью редуцировалась. От сердца птицы отходят два артериальных ствола: правая дуга аорты – от левого желудочка (получает артериальную кровь) и общий ствол легочных артерий - от правого желудочка (получает венозную кровь). Морфо - физиологический прогресс здесь достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией системы. 
 
Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, переходящую в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая – от левой дуги аорты, правая – от безымянной артерии. 
 
При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц между ними имеются глубокие различия: у птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих.