Эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием — атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.

По дну глотки проходит поджаберная  борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.

Резко сужаясь, глотка переходит в  относительно короткую, не имеющую  изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая  заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).

Половая система. Ланцетники — раздельнополые животные, но полового диморфизма у  них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Полость тела. Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела — целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).

Кровеносная система. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Рис. 5. Схема кровеносной системы  ланцетника (вид снизу):

1 — выносящие жаберные артерии, 2 — корни спинной аорты, 3 —  спинная аорта, 4 — задние кардинальные вены, 5 — передние кардинальные вены, 6 — кювьеровы протоки, 7 — хвостовая вена, 8 — подкишечная вена, 9 — воротная система печеночного выроста, 10 — печеночная вена, 11 — брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Венозная кровь из передней части  тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней —  в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы  протоки, впадающие в брюшную  аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.

Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.

                                                    Заключение

У ланцетника (и других видов подтипа  бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.

Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются  в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.

Следует отметить, что возникновение  подтипа бесчерепных — очень  важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных — подтипа позвоночных.

С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного  внутреннего опорного скелета в  виде хорды и связанной с ней  возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.

Современные бесчерепные (включая  и ланцетника) — потомки древних  бесчерепных. Несмотря на примитивность  строения, они сохранились до наших  дней благодаря специализации, позволившей  им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу — песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны. Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) — лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно н

             Экологические группы земноводных 

Земноводным дана специфическая экологическая  «ниша» - они являются важным звеном в цепях питания влажных районов суши и водных биоценозов. Совместно с птицами амфибии принимают активное участие в поддержании природного экологического равновесия.

Иногда  живые существа относят к различным  группам, оценивая степень их «полезности» для среды обитания. На самом деле в природе нет ни «полезных», ни «вредных» видов. Для любого вида предназначена своя экологическая ниша, положение в цепях питания, место в круговороте веществ и пр. Каждая особь является носителем уникальной генетической информации, характерной для ее вида. Существует тесная взаимосвязь видов животных. При этом каждый из них наделен собственной полезностью для биоценоза, может не всегда понимаемой нами. Хотя представители некоторых видов и могут представлять определенную опасность для различных членов сообщества – растений, животных, человека. Особенно это проявляется при нарушении экологического равновесия (например, при «взрывном» массовом размножении насекомых или возбудителей болезней). В тех естественных биоценозах, куда входят различные виды амфибий, тоже не существует абсолютно полезных или вредных насекомых, птиц, земноводных, растений и т.п. Все представляет собой взаимосвязанное системное целое. При этом амфибии выполняют роль защитников растительного мира. Ведь необходимые им пищевые объекты в основном опасны для жизни многих растений, особенно при неконтролируемом размножении. В то же время земноводные практически не потребляют основных опылителей растений. Здесь проявляется «мудрая взаимосвязь интересов» представителей флоры и фауны. Взаимоувязаны и экологические ниши амфибий и птиц, составляющих единые биоценозы.

Регуляторы  экологического равновесия

У птиц достаточно широкий ассортимент  пищевых объектов, но именно амфибии  слывут универсальными защитниками растений. Важную роль регуляторов экологического равновесия земноводным позволяет выполнять их всеядность и неприхотливость. Например, в рационе российских северных лягушек и жаб есть саранчовые, долгоносики, клопы, короеды, жуки-листоеды и другие жуки, включая опаснейшего вредителя – колорадского. Амфибии истребляют в больших количествах гусениц совок, пядениц, а также слизней. Огромное значение имеет и неприхотливость амфибий в пищевом отношении. Они в гораздо большем количестве, чем птицы, способны поедать насекомых с неприятным запахом и вкусом, мохнатых гусениц, беспозвоночных с яркой отпугивающей окраской. Дело в том, что организм земноводных обеспечен прекрасными защитными механизмами против ядовитых существ. Поэтому в их врожденной программе жизнедеятельности в большинстве случаев не заложен рефлекс на яркую окраску добычи, пугающую других животных.

Кроме того, амфибии имеют важную охотничью  особенность, которая позволяет  им с птицами дополнять друг друга  в этой совместной деятельности. Ведь пернатые, питающиеся насекомыми, охотятся преимущественно в светлую пору суток и уничтожают вредителей, активных в этот период. А многие земноводные способны сдерживать чрезмерное размножение представителей многих видов насекомых и моллюсков, трудясь в сумерках и ночью, когда птицы спят. Например, взрослая жаба может съесть за одну ночь до 100 насекомых, их личинок и слизней.

Преимущество  холоднокровных амфибий

Особо важна деятельность земноводных  различных видов по сдерживанию (совместно с птицами) чрезмерного  размножения беспозвоночных губителей  растительности в трудные периоды  похолоданий и бескормицы. Ведь птицы, будучи теплокровными животными, не могут долго голодать. Пернатым нужно постоянно поддерживать температуру своего тела на уровне 39-410С, а для этого они должны сжигать в своих «топках» достаточно пищи. При похолодании расход энергии птичьим организмом резко возрастает. Чтобы согреться, птицам требуется усилить питание, но как раз в это время насекомые прячутся и становятся недосягаемыми. Поэтому птицы либо гибнут от истощения, либо стараются улететь в районы с лучшими погодными условиями. Особенно серьезный ущерб даже кратковременные периоды похолодания и бескормицы наносят птенцам. Однако птицам дана удивительная способность – с большой точностью делать длительные погодные прогнозы. В годы, когда ожидаются неблагоприятные жизненные условия, в том числе понижение количества пищевых объектов, птицы откладывают яиц меньше, чем обычно. В результате, когда наступает потепление и активное размножение насекомых, пернатых защитников растений становится явно недостаточно. Вот здесь-то и проявляются все преимущества жизнедеятельности холоднокровных земноводных. Легко пережив временное похолодание и отсутствие пищи, они берут реванш при благоприятных условиях. Амфибии начинают интенсивно питаться, сдерживая при этом чрезмерное размножение вредителей растений.

В пищевом  рационе животных

Земноводные – не только потребители пищи, но и сами являются объектом питания. И таким образом земноводные включены в общий биологический круговорот. Среди земноводных пищевыми объектами различных животных являются в основном головастики и взрослые лягушки. Головастиков едят главным образом рыбы. Подросшими же лягушками в основном питаются птицы, змеи, звери и крупные рыбы. Ведь эти земноводные не прячутся в укрытия в дневные часы. Они полностью обустроены для активной охоты на насекомых именно в это время. Кроме того, лягушки не обеспечены кожными выделениями с такими защитными свойствами, как едкая слизь у жаб, жерлянок, саламандр и др. Лягушек потребляет огромное число животных. В первую очередь это многие крупные хищные рыбы: сомы, судаки, щуки. Для них лягушки и головастики - вполне доступный массовый корм. Наиболее часто добычей рыб становится травяная лягушка, которая, в противоположность зеленой лягушке, лишена поведенческого механизма закапывания в ил на зимовку. Поэтому она оказывается тем пищевым звеном, которое расширяет рацион рыб за счет наземных пищевых объектов. Лягушками питаются и многие птицы, в том числе аисты, цапли, вороны, сороки, грачи, луни чайки, крачки, поганки. Для некоторых из них лягушки составляют большую долю их питания. Орнитологи подсчитали, что на лягушек охотятся по меньшей мере 90 видов птиц, 21 вид – на чесночниц и 18 – на жаб. В значительной степени за счет лягушек обеспечено питание ужей. В небольших количествах лягушек употребляют ежи, норки, землеройки, лисы, выдры. Жаб едят еноты и енотовидные собаки, барсуки, хори. В годы, когда основной корм этих животных малочислен, роль амфибий как объектов питания возрастает. Питаясь разнообразнейшими беспозвоночными, земноводные накапливают в своем теле органические вещества, которые далее могут быть использованы более крупными позвоночными животными. Таким образом, предназначение амфибий состоит еще и в том, чтобы за счет своей жизни поддерживать в неблагоприятные периоды жизнь других животных.