Эволюция кровеносной системы у позвоночных животных

Бесчерепные. Характеристика подтипа.

 

(Acrania), или трубкосердечные (Leptocardii, см. таблицу Бесчерепные рыбы), составляют особую группу позвоночных животных, относимую обыкновенно к классу рыб, и единственным представителем которой служит ланцетник (Amphioxus lanceolatus Yarrel). Отсутствие черепа, головного мозга и сердца и бесцветная кровь резко отличают ланцетника не только от рыб, но и от всех позвоночных, среди которых он занимает низшее место; в течение всей жизни Б. сохраняют такое строение скелета (спинной струны), которое характеризует зародышей остальных позвоночных. Различие между ланцетником и другими позвоночными настолько велико, что некоторые ученые выделяют группу бесчерепных в виде особого класса и противополагают им всех остальных позвоночных, как имеющих череп (Craniota). Ланцетник, которого Паллас, впервые его описавший, считал за слизня и назвал Limax lanceolatus — небольшое, похожее по общей форме тела на рыбку полупрозрачное животное длиной до 40 мм. Водится у песчаных берегов Немецкого и Средиземного морей и в Южной Америке. Ланцетники, найденные в других морях и описанные как самостоятельные виды, вероятно, принадлежат также к виду А. lanceolatus. Л. живет обыкновенно зарывшись в песок, но потревоженный может хорошо плавать. На спинной стороне его тела и на брюшке в его последней трети тянется непарный плавник в виде складки кожи, лишенной лучей (их заменяют короткие подпорочки из более плотной ткани) и непосредственно переходящей в непарный хвостовой плавник. Парных плавников нет. Роль позвоночного столба играет сильно развитая спинная струна (см. это сл.), которая оканчивается спереди утончаясь; над спинной струной тянется нервная трубка, спинной мозг; головного мозга нет; спинной мозг на переднем конце образует лишь незначительное расширение. Спинная струна окружена плотной соединительнотканной оболочкой, окружающей вместе с тем и спинной мозг и дающей отростки в промежутки между боковыми мускулами тела; эта оболочка соответствует той оболочке хорды, на счет которой образуются части позвоночного столба и первичного черепа в зародыше высших позвоночных. Непарное пигментное пятно на переднем конце нервной трубки представляет собой, вероятно, зачаточный глаз; органов слуха нет; за орган обоняния принимается ямка в переднем конце тела, около наружного отверстия нервной трубки.

Ротовое отверстие имеет вид  продолговатой щели, окруженной усиками, покрытыми мерцательными волосками; эти усики поддерживаются плотными палочками, окружающими ротовое  отверстие. За ртом идет первый (глоточный) отдел пищеварительного канала, служащий для дыхания; он имеет вид объемистого мешка, в стенках которого по бокам лежат многочисленные плотные палочки, служащие опорой для жабр; жабры в виде листочков вдаются в глоточную полость. В промежутках между палочками (и следовательно между жабрами) находятся щелевидные отверстия, ведущие из полости глотки наружу. У личинки ланцетника первые жаберные отверстия непосредственно открываются наружу; затем они обрастают с боков особыми складками кожи, и обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют особую атриальную, или перибранхиальную, полость, открывающуюся наружу в задней половине тела, впереди отверстия кишечника, особыми отверстием (porus abdominalis s. atrialis). При дыхании вода поступает в глоточный отдел пищеварительного канала, обмывает жабры, сквозь жаберные щели проходит в атриальную полость и выходит через porus atrialis. Начальный отдел пищеварительного канала служит, следовательно, у Л., как у всех низших позвоночных, для дыхания и похож на жаберный мешок асцидий. За жаберным мешком идет кишка, заднее отверстие которой (как и ротовое) расположено не по срединной плоскости тела. Кровь ланцетника бесцветная — почти единственный пример между позвоночными (такую же кровь имеют Leptocephalidae, оригинальные рыбки, которых считают за ненормально развитую молодь некоторых морских рыб). Сердца нет; кровь приводится в движение сокращениями крупных сосудов. Расположение кровеносных сосудов может быть сравнено с кровеносной системой кольчатых червей и в то же время соответствует простейшему типу этой системы у позвоночных. Органы выделения найдены лишь в новейшее время в виде нескольких пар трубочек, внутренние концы которых открываются мерцательными воронками в полость тела, наружные же выводные отверстия в перибранхиальную полость.

Полы раздельны; половые железы расположены по бокам жаберного  мешка, в стенках атриальной полости, куда и выделяются их продукты, которые  потом и выходят через атриальную пору (живчики) или через жаберные щели и через рот (яйца). Развитие зародыша в яйце, впервые исследованное проф. А. О. Ковалевским в 1867 г., напоминает развитие асцидий и позвоночных особенно присутствием спинной струны, которая у ланцетника остается на всю жизнь, у остальных позвоночных замещается позвоночным столбом и от нее сохраняются только большие или меньшие остатки. Яйца проходят полное дробление; образуется круглая бластосфера, из которой потом впячиванием одной стенки ее образуется покрытая ресничками гаструла, сходная с таковой низших беспозвоночных. Мезодерма образуется в виде двух складок энтодермы, распадающихся затем на отдельные парные, замкнутые, полые мешочки (первичные сегменты), из которых образуются полость тела и мускулатура; спинная струна образуется также в виде складки эндодермы. В яйцевой оболочке зародыш, покрытый мерцательными ресничками, медленно вращается; когда образовались два сегмента, зародыш выходит из яйца и превращается в личинку, плавающую в воде, подобно личинкам многих беспозвоночных животных, при помощи мерцательных ресничек, покрывающих тело. Дальнейшее превращение личинки во взрослое животное происходит довольно медленно и сопровождается замечательными нарушениями симметрии в расположении различных органов (рта, заднего прохода, первичных сегментов и т. д.). Жаберные щели сперва прямо открываются наружу, затем прикрываются с каждой стороны тела складкой кожи; обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют атриальную полость. Личинка продолжает плавать при помощи ресничек даже тогда, когда в ней уже образовались мускулы; но мало-помалу она переходит из поверхностных слоев воды в более глубокие, опускается на дно, и наконец мерцательные реснички исчезают.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Особенности строения и биология ланцетника

Ланцетник - морское хордовое животное подтипа бесчерепных. Кембрий - ныне занимает промежуточное положение между низшими хордовыми и позвоночными.

Ланцетник - хрестоматийный пример «живого  ископаемого», то есть мало изменившегося  типичного хордового животного». Это маленькое червеобразное  существо большую часть времени  проводит, зарывшись в грунт и отфильтровывая пищевые частицы из морской воды, которая входит в ротовое отверстие, а выходит через жаберные щели, соединяющие полость глотки с окружающей средой. По своему строению ланцетник удивительно похож на ранние стадии эмбрионального развития позвоночных, как было показано еще в середине XIX века эмбриологом А.О. Ковалевским. Как и у зародышей позвоночных, у ланцетника есть спинная струна — хорда, спинная нервная трубка, жаберные дуги, сердце на брюшной стороне тела и другие характерные признаки, доказывающие его родство с позвоночными.

В последние десятилетия для  выяснения спорных вопросов происхождения  и ранней эволюции хордовых активно  привлекаются молекулярно-генетические данные. Сначала работали с отдельными генами, потом в распоряжении ученых оказались полные тексты геномов различных видов позвоночных, а затем и оболочников. Эволюционные деревья постепенно становились всё более точными, степень неопределенности неуклонно снижалась. Однако для того, чтобы окончательно решить ряд ключевых вопросов, не хватало генома ланцетника. И вот наконец он прочтен, о чём сообщила в последнем номере журнала Nature большая группа ученых из США, Великобритании, Японии, Испании и Швейцарии.

ДНК для анализа взяли у одного-единственного  ланцетника мужского пола, выловленного в 2003 году в заливе Тампа (Флорида). Размер генома ланцетника — 520 млн пар нуклеотидов (примерно в 6 раз меньше, чем у человека); в нём содержится приблизительно 21 900 белок-кодирующих генов (у человека — около 25 000); мобильные генетические элементы составляют 30% генома (у человека — свыше 50%).

Ланцетники, как выяснилось, характеризуются  рекордно высоким уровнем генетического  полиморфизма. Гомологичные (парные) хромосомы, которые изученный ланцетник  получил от отца и матери, различаются по своим нуклеотидным последовательностям в среднем на 3,7% (если учитывать только точечные нуклеотидные замены; вставки и выпадения нуклеотидов добавляют еще 6,8% различий). Получается, что родители этого ланцетника генетически отличались друг от друга втрое сильнее, чем человек от шимпанзе, и в десятки раз сильнее, чем отличаются друг от друга представители разных человеческих рас и народов. Высокий полиморфизм, скорее всего, объясняется тем, что численность популяции, к которой принадлежал исследованный ланцетник, оставалась очень высокой (миллионы особей) в течение долгого времени. Ланцетники, действительно, являются массовыми животными — в Китае, например, их гребут лопатами (в буквальном смысле), промывают от песка и варят суп.

 

 

 

 

                         Внешний вид и внутренние органы ланцетника

Внешний вид ланцетника и общий план его  строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более  подробно детали строения рассмотреть  на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.

              Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника:

1 — предротовая воронка, 2 — щупальца, 3 — спинной плавник, 4 — хвостовой плавник, 5 — подхвостовой плавник, 6 — атриопор, 7 — метаплевральная складка, 5 — анальное отверстие, 9 — миомер, 10—миосепта, 11 — хорда, 12 — нервная трубка, 13 — глазки Гессе, 14 — непарный «глазок», 15 — ротовое отверстие, 16 — парус, 17 — глотка, 18 — жаберная щель, 19 — межжаберная перегородка, 20 — кишка, 21 — печеночный вырост, 22 — половые железы

 

Внешний вид. На переднем конце удлиненного  тела ланцетника располагается предротовая  воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными  щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие — атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).

Кожный  покров. Тело ланцетника покрыто однослойным  эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который  подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи — кориумом, или кутисом  (рис. 3, 4; рис. 4, 4).

 

                          Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:

1 — спинной плавник, 2 — метаплевральные  складки, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 7 — глазки Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — полость глотки, 12 — жаберная щель, 13 — межжаберная перегородка, 14 — эндостиль, 15 — наджаберная борозда, 16 — печеночный вырост, 17 — половая железа, 18 — атриальная полость, 19 — целомическая полость, 20 — поперечные мышцы

 

Мышечная система. Мускулатура  ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками — миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).

 

Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника:

1 — спинной плавник, 2 — подхвостовой  плавник, 3 — эпидермис, 4 — кутис, 5 — хорда, 6 — нервная трубка, 6а — невроцель, 7 — глазки  Гессе, 8 — студенистая оболочка хорды, 9 — миосепта, 10 — миомер, 11 — стенка кишки, 12 — полость кишки, 13 — целомическая полость

 

Скелет. Осевой скелет ланцетника представлен  спинной струной, или хордой (chorda dorsalis — рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса — головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тургором ее клеток и упругостью оболочки.

Непарная плавниковая складка  поддерживается столбикообразными  студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных  препаратах их не видно.

Нервная система. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы — глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно — «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).

В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки — невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.

На хороших препаратах можно  увидеть, что от нервной трубки отходят  корешки спинномозговых нервов: спинные  в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные  и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.

Органы пищеварения и дыхания. На дне предротовой воронки расположено  небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой — парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).