Биоценозы и биогеоценозы

     Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни  выражается в определенном сходстве их требований к важнейшим абиотическим условиям среды (освещенность, характер увлажнения почвы и воздуха, тепловой режим и т. д.) и в закономерных отношениях друг с другом. Связь между организмами необходима для осуществления их питания, размножения, расселения, защиты и т. д. Однако в ней кроется и определенная угроза и даже опасность для существования того или иного индивидуума. Биотические факторы среды, с одной стороны, ослабляют организм, с другой - составляют основу естественного отбора - важнейшего фактора видообразования. 

2. БИОГЕОЦЕНОЗ 

     Сообщества  организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с абиотической средой. Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, сравнительно малы и постоянно убывают, поэтому необходимо их возобновление. Из окружающей среды живые организмы поглощают биогенные элементы и энергию и возвращают их обратно (например, при дыхании, выделении экскрементов, разложении растительных и животных остатков). Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, получившую название экосистема или биогеоценоз.

     Термин  «биогеоценоз» (био — жизнь, гео  — земля, ценоз — сообщество) был предложен академиком В. Н. Сукачевым в 1940 г. По определению В. Н. Сукачева «биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящиеся в постоянном движении, развитии».

     Наряду  с термином «биогеоценоз» существует термин «экологическая система» (экосистема), предложенный А. Тенсли в 1935г., который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды.

     Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности - от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз — это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.

     Таким образом, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с  определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями  среды обитания (биотоп), которые  объединены обменом веществ и  энергии в единый природный комплекс.

     В современном понимании биогеоценоз - эволюционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их косной среды.

     Биогеоценоз состоит из четырех категорий взаимодействующих слагаемых: продуцентов, консументов, редуцентов и неживых тел. 
 

     Структура биогеоценоза

     Различают видовую, пространственную и трофическую  структуру биогеоценоза.

     Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

     Организмы разных видов обладают неодинаковыми  требованиями к среде, поэтому в  разных экологических условиях формируется  неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

     Различают бедные и богатые видами биогеоценозы. В полярных ледяных пустынях и  тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ (например, молодые посадки сосны) обычно беднее сложившихся, зрелых.

     Виды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называются эдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох.

     Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный  лес. В ясные летние дни под  пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. При этом дождевые воды, стекающие с крон ели, имеют кислую реакцию (рН 3,5-4,0). И наконец, опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, в результате чего под елью формируется мощная подстилка с низким содержанием необходимого для всех растений гумуса.

     Таким образом, ель в процессе своей  жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования  многих видов живых организмов. Тут  поселяются только те виды, которые  приспособлены к жизни в таких  условиях (например, кислица, майник, зеленый мох).

     В некоторых случаях эдификаторами  могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями  сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат  и условия произрастания травянистых растений.

     Кроме относительно небольшого числа видов - доминантов, в состав биогеоценоза входит обычно множество малочисленных  и даже редких форм, которые создают  его видовое богатство, увеличивают  разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают биогеоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее биогеоценоз. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры биогеоценоза.

     Пространственная  структура. Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего сложением  фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

     Основной  фактор, определяющий вертикальное распределение  растений, — количество света, обусловливающее  температурный режим и режим  влажности на разных уровнях над  поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

     Животные  также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся  только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

     Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что за очень  редким исключением общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы, где сосредоточено более 90% всех корней. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений элементов минерального питания, в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Все это определяет даже для глубоко укореняющихся растений значимость использования поверхностного горизонта почвы, в которой они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством этого служит, например, приуроченность к одному и тому же горизонту почвы поверхностно укореняющихся усваивающих корней кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

     Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность —  свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в  бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

     Неравномерность в распределении видов живых  организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д).

     Основу  трофической (пищевой) структуры биогеоценоза составляют цепи питания. Каждый вид  использует лишь часть содержащейся в органическом веществе энергии. Непригодные для данного вида, но еще богатые энергией вещества используют другие организмы.

     Таким образом, в процессе эволюции в биогеоценозах  сложились цепи взаимосвязанных  видов, последовательно извлекающих материалы и энергию из исходного пищевого вещества. Такие связи между особями видов называются пищевыми. Примеры пищевых цепей можно видеть всюду. Самый простой пример: травоядные животные поедают растения, а выделениями животных и их трупами питаются различные навозные и трупоядные насекомые и гнилостные бактерии. Но в естественной обстановке цепи состоят из большего числа звеньев, так как в них включаются плотоядные животные - хищники и паразиты. Органические остатки образуются в результате жизнедеятельности всех членов цепи. Биогеоценозы очень сложны. В них всегда имеется много параллельных и сложно переплетенных цепей питания, а общее число видов часто измеряется сотнями и  даже тысячами. Почти всегда разные виды питаются несколькими разными объектами и сами служат пищей нескольким членам экосистемы. В результате получается сложная сеть пищевых связей.  

     3. ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ  ИЗМЕНЕНИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА 

  Хотя биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, однако последнее никогда не достигается полностью. Этому препятствует непостоянство внешних условий, например климатических, а также изменения, возникающие в результате жизнедеятельности организмов, из которых состоит биогеоценоз. Остановимся на двух проявлениях изменчивости биогеоценоза: на изменениях самих биогеоценозов и на изменении численности отдельных видов.

     Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Смена идет в определенных направлениях, а длительность существования различных биогеоценозов очень различна. Примером изменения недостаточно сбалансированной системы может служить зарастание водоема. Вследствие недостатка кислорода в придонных слоях воды  часть органического вещества остается неокисленной и не используется в дальнейшем круговороте. В прибрежной зоне накапливаются остатки водной растительности, образующие торфянистые отложения. Водоем мелеет. Прибрежная водная растительность распространяется к центру водоема, образуются торфяные отложения. Озеро постепенно превращается в болото. Окружающая наземная растительность постепенно надвигается на место бывшего водоема. В зависимости от местных условий здесь может возникнуть осоковый луг, лес или иной тип биогеоценоза. Лес тоже может превратиться в иной тип биогеоценоза. К примеру, после вырубки деревьев он может превратиться в луг, поле (агроценоз) или во что-то другое.