Отношения организмов в биоценозе

Введение

Термин «Биоценоз», как  известно, был впервые использован  немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.

Основной единицей природных  сообществ является биоценоз. Биоценоз – сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных  в цепи питания и оказывающих  друг на друга определенное влияние. Биоценоз состоит из растительного  сообщества и организмов, сопутствующих  этому сообществу.

Разнообразные формы биотических  отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия  их жизни в сообществе, возможности  добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные  межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия  видом в биоценозе определенного  положения, подразделяются на четыре типа:

1. трофические.
2. топические.
3. форические.
4. фабрические.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I Понятие о биоценозе

Каждый организм живет  в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные  отношения как с отрицательными, так и с положительными для  себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.  

Непосредственное живое  окружение организма составляет его биоценотическую среду.  Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих  и взаимно связанных видов  называют биоценозами  (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.  

Масштабы биоценотических  группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

А – биоценоз скал: 1 – краб Pachygrapsis; 2  – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5  – водоросли; 6  – мидии; 7  – актинии; 8  – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9 – немеретины; 10  – черви Saccocirrus; 11  – бокоплавы; 12  – моллюски Venus; 13  – рыбы-султанки; 14  – камбалы; 15  – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16 – зостера; 17  – морские иглы; 18  – зеленушки; 19  – морские коньки; 20  – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21 – устрицы; 22  – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23 – мидии; 24  – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26  – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27 – моллюск фазеолина; 28  – иглокожие амфиуры; 29  – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31 – медуза и др.

Принципиальной разницы  между биоценотическими группировками  разных масштабов нет. Более мелкие сообщества входят составной, хотя и  относительно автономной частью в более  крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших  масштабов. Таким образом, организация  жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов  сообществ усиливается их сложность  и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения  живых существ имеют собственные  законы сложения, функционирования и  развития, т. е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как  и организмы, структурными единицами  живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.[1]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

II Структура биоценоза

Структура любой системы  – это закономерности в соотношении  и связях ее частей. Структура биоценоза  многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая структура  биоценоза.

Пространственная  структура биоценоза.

Экологическая структура  биоценоза.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие»  биоценозов. Видовое богатство   – это общий набор видов  сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие   – это  показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые  видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким‑либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого  биоценоза. Молодые, только формирующиеся  сообщества обычно включают меньший  набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих  к разным систематическим и экологическим  группам.

Почти все наземные и большинство  водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых  условиях формируются биоценозы, в  которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в  биоценозе подсчитать довольно сложно из‑за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава  сообществ в значительной мере зависит  от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут  найти для себя условия различные  по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние  разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так  называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и  фауне промежуточных полос между  контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь).

Разнородность среды создается  как абиотическими факторами, так  и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления  в биоценозе и других видов, связанных  с ним трофическими и топическими  отношениями. Например, суслики, осваивающие  новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для  которых они служат привычной  добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни  видов норовых сожителей. Для  животных дополнительное разнообразие среды создает растительность. Чем  сильнее она развита и чем  больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может  вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно  определить их количественное соотношение. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и  по одной особи – к четырем  другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов  представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность  в биотопах.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается  в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 1020– по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые  мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении  разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого‑морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности .(приложение 1)

Одни из них встречаются  редко, другие настолько часто, что  определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи  или кислица в ельнике‑кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами  сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Однако не все доминантные  виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые  своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для  всего сообщества и без которых  поэтому существование большинства  других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами  (буквальный перевод с латинского – строители) Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.