Биоценоз

Биоценоз

Живые организмы встречаются  на Земле не в любых случайных  сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность  выделения таких сообществ обратил  внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825— 1908). В 1877 г. он предложил  для обозначения комплекса живых  организмов, постоянно встречающихся  вместе, при наличии одинаковых условий  существования, термин биоценоз (от греч.  bios — жизнь и koinos — общий, делать что-либо общим).

Биоценоз  — это исторически  сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное  пространство (участок суши или водоема).

Также, биоценоз может быть определен как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

Часть абиотической среды, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Биотоп — это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Гидробиоценозы

Гидробиоценозы - это биоценоз, биотопом которого является гидросфера.

От сообществ суши они  отличаются многими особенностями, в том числе:

1. Продуценты в этих  сообществах имеют микроскопические  размеры и, как следствие, высокие  темпы размножения и метаболизма  (обмена веществ в процессе жизнедеятельности). Соотношение продуцентов и консументов в экосистемах воды и суши весьма существенно различается: в Мировом океане биомасса животных (32 млрд. т) значительно выше биомассы растений (1,7 млрд. т), то есть в 19 раз, а на суше, напротив, биомасса растений более чем в 1000 раз превышает биомассу животных. Это происходит потому, что водоросли очень быстро размножаются и дают возможность существовать большой биомассе консументов.

2. В водных экосистемах  значительно повышена роль биохимических  межорганизменных связей, так как в воде содержится большое количество продуктов метаболизма, которые оказывают ингибирующее (подавляющее), стимулирующее или другое влияние на гидробионтов.

3. Водные сообщества, в отличие от наземных, часто функционируют в условиях дефицита кислорода.

4. Сообщества гидросферы  в гораздо большей степени  стратифицированы (от лат. расслаивание) по вертикали, чем наземные.

 

Структура гидробиоценозов

Структурированность сообществ  выражена в трех основных аспектах.

Прежде всего это определенный компонентный состав биоценоза – набор и количественное соотношение различных видовых популяций, жизненных форм (биоморф) и других структурных элементов.

Второй план – то или  иное пространственное распределение  отдельных элементов.

 Третий – совокупность  всех связей, в первую очередь  цепей и циклов питания, топических, форических и других взаимодействий.

Видовая структура:

В состав каждого биоценоза  входит некоторое число видов, каждый из которых представлен популяцией той или иной величины. Число видов  и их представленность количеством особей, биомассой или иными показателями характеризуют видовую структуру биоценозов.

Виды, представленные в биоценозе  наибольшим числом особей и биомассой, называются доминантными, играющие меньшую  роль – субдоминантными, остальные – второстепенные и совсем редкие – случайные.

Чаще всего степень  доминантности оценивается по роли, которую вид играет в трансформации энергии.

Отдельно выделяют виды-эдификаторы (edifice – созидание), которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени модифицируют среду, и соответственно оказывают сильное влияние на жизнь других членов сообщества. Если в наземных биоценозах эту роль выполняют в основном растения, то гидробиоценозах – животные, как пример – коралловые рифы и устричные банки (морские отмели, населенные популяциями устриц).

Обилие редких видов –  залог устойчивости биоценоза в случае изменений условий жизни.

В пределах биоценоза иногда выделяют гильдии – группы видов, взаимодействующих с друг другом особенно сильнее, чем с другими. В крайних случаях, небольшое сообщество может быть  представлено одной гильдией. ИХ выделяют по микроместообитаниям, характеру пищи и т.д.

Важнейший показатель видовой  структуры – видовое разнообразие. Которое, прежде всего, зависит от видового богатства, которое выражается через  отношение числа видов к числу  особей (биомассе).

Вторая характеристика видового разнообразия – эквитабельность (выравненность) видов по количеству особей. Чем менее выровнены виды, тем ниже видовое разнообразие сообщества.

В идеале, в благоприятных  условиях число видов велико, но каждый представлен небольшим числом особей, в этом случае показатель разнообразия наиболее высокий. Если же, например, в неблагоприятных условиях, численность одних видов велико, а других мала, то показатель снижается.

Кол-во видов зависит от множества факторов, к примеру, от возраста конкретного сообщества. Молодые сообщества обычно значительно беднее видами, чем давно сложившиеся. К примеру, крайне невелико видовое разнообразие спускных прудов и пересыхающих водоемов, где длительность формирования биоценоза не превышает нескольких месяцев или даже недель.

Размерная структура:

Размерная структура биоценозов зависит от величины организмов, образующих популяции продуцентов, консументов и редуцентов. Размерный состав популяции – важный элемент их характеристики, так как с увеличение особей, величина их относительной поверхности и соответственно энергетическая активность падает.

С возрастание порядка  размерной группы снижаются темп размножения и численность особей, усложняется их организация, повышается длительность жизни и т.д.

Отмечено, что виды, занимающие сходное положение в трофических  цепях при совместном обитании, должны отличаться размерами тела или трофического аппарата минимум в 1,3 раза. Это исключает  перекрывание их экологических ниш  и обеспечивает возможность сосуществования  в одних биотопах.

В итоге, два вида экологически более сходны в тех частях ареала, где они живут по отдельности (аллопатрия), чем на участках совместного обитания (симпатрия).

К примеру, экологически близкие моллюски Hydrobia Ulvae и H. Ventrosa при аллопатрии имеют сходные размеры 3,3 и 3,1 мм. При симпатрии их размеры смещаются до соотношения 4,5 и 2,8 мм. Перекрывание ниш существенно снижается.

Изменение размерной структуры  имеет большое адаптивное значение. К примеру, снижение размера у диатомовых приводит к ослаблению пресса консументов, адаптированных к потреблению объектов определенного размера. Существенное значение при этом имеет и возрастающий темп деления водорослей по мере уменьшения размера клеток. В отсутствие рыб, в зоопланктоне доминируют крупные формы, присутствие рыб же приводит к доминированию более мелких форм.

Трофическая структура:

В соответствии с трофической  ролью, которую играют гидробионты  в биоценозе, среди них выделяют:

Автотрофов – продуценты (фотосинтетики и хемосинтетики)

Гетеротрофов – макроконсументов (главным образом животные) и микроконсументов, они же редуценты (преимущественно бактреии, актиномицеты, грибы).

Консументы, потребляющие продуцентов или продукты их распада, образуют второй трофических уровень биоценоза. Третий уровень образуется консументами потребляющими консументов образующих второй уровень ну и т.д.

Путь, по которому органическое вещество продуцентов перемещается с одного трофического уровня на другой, называется пищевой цепью, совокупность которых образует пищевую сеть.

В пищевой сети выделяют цепи выедания и разложения. Первые делятся на пастбищные (непосредственное использование в пищу живых организмов) и на детритные (питание детритом). Цепи разложения же образуются  в результате жизнедеятельности бактерий, грибов и других микроконсументов.

Хорологическая  структура:

Хорологическая структура, другими словами пространственная, также важный показатель структурированности  сообществ.

Прежде всего в биоценозах различают вертикальное (ярусность)  и горизонтальное (мозаичность) распределение организмов. Для пелагических сообществ характерна ярусность, в наибольшей степени обусловленная градиентами освещенности, температуры и концентрации биогенов. Для донных биоценозов типична мозаичность, обусловленная разнородностью грунтов и особенностями гидродинамической активности придонных слоев воды.

Одно из выражений вертикальной структурированности планктонного сообщества – приуроченность отдельных  видов к тем или иным глубинам с образование слоев доминирования. К примеру, это хорошо отслеживается  у гидромедуз (класс стрекающих) в северо-западной части Тихого океана. Здесь к поверхностному слою 50-300 м приурочен один вид, в слое 500-1000 м имеет пик численности второй вид, и еще глубже – третий вид. И такого рода распределение заметно среди всех подавляющего большинства видов. Можно привести пример среди представителей пресноводного зоопланктона, конкретнее, личинки двух видов комаров, один вид приурочен к придонным слоям, второй к верхним.

Своеобразное влияние  на ярусную структуру могут оказывать  зоны конвергенции и дивергенции, нисходящие и восходящие токи воды. К примеру, в зоне конвергенции возможно занесение  планктона в глубинные слои воды и, наоборот, в зоне дивергенции, поднятие с глубинных вод, бедных планктоном.

Взаимоотношения в гидробиоценозах:

Все виды взаимоотношений  можно разделить на внутривидовые и межвидовые. Среди внутривидовых остановимся на понятии стаи и стада рыб.

Стая, стадо рыб

Внутривидовые отношения  рыб, формирующиеся в процессе эволюции, обеспечивают существование вида. Важным поведенческим элементом рыб  одного вида является образование различных  группировок. Основные из них — стая, скопление и стадо.

Стая (косяк) — относительно продолжительная группировка, характеризующаяся сходством поведения рыб. Ее образуют особи, близкие по биологическому состоянию и возрасту (при поиске пищи, миграциях, зимовке).

Но стаи образуют не все  виды. Стайный образ жизни характерен прежде всего для планктоноядных рыб (например, сельди). Некоторые виды объединяются в стаи только в начальный период жизни, а став половозрелыми, они собираются в стаи только в определенное время (карповые, многие хищники и др.).

Образование стаи имеет большое  приспособительное значение. Стая рыб  раньше отдельных особей обнаруживает опасность и часто при приближении  хищника уплотняется настолько, что он не может выхватить из нее  отдельных рыб. Хищник вообще быстрее  поедает рыб-одиночек. Стая легче  избегает орудий лова; на кормовых площадях она скорее обнаруживает скопления  пищевых организмов и интенсивнее  их поедает. Во время миграций стая лучше ориентируется и быстрее  определяет путь.

Скопление — временная группировка, возникающая из нескольких стай в различные периоды жизни. Миграционные скопления состоят из рыб, совершающих длительные передвижения (миграции), например, к нерестилищам (ход дальневосточных лососей из моря в реки или европейского угря из рек в море), к местам зимовки (ход карповых, сомовых и других рыб осенью в дельту Волги), к местам кормёжки, (скат производителей или молоди с нерестилищ). Нерестовые скопления состоят из половозрелых особей во время нереста (например, скопления сазана на нерестилищах дельты Волги, Дона). Нагульные скопления состоят из рыб, собирающихся на кормовых площадях. Зимовальные скопления состоят из рыб, концентрирующихся на местах зимовки (например, на ямах в устье Волги).

Стадо (популяция) — локальная  самовоспроизводящаяся группировка  рыб одного вида разного возраста, которая постоянно обитает в  определенном участке водоема. У  стада имеются определенные места  размножения, нагула и зимовки. Рыбы из разных локальных стад, зачастую обладают некоторыми морфоэкологическими особенностями, характерными для особей данного стада.

Межвидовые взаимоотношения:

Все связи популяций в  биоценозах, прежде всего, подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае речь идет о непосредственном контакте между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически. Во втором случае адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих видов нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизнедеятельности друг друга.

Оба вида связи проявляются  в самых разных формах, среди которых  можно выделить: топические, трофические, фабрические и форические.

Топические связи –  случай, когда особи популяции  одного вида видоизменяют физико-химические условия существования другого (пример – аэрация воды фотосинтетиками).

Трофические связи проявляются  в питании особей одного вида, особями  другого, продуктами их жизнедеятельности  или их мертвыми остатками.

Если особи одного вида  используют представителей другого, их части или мертвые остатки  для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая связь.

Форические связи возникают, когда перемещения особей одного вида осуществляются представителями другого.

Частью сложной сети взаимоотношений  в биоценозе являются консорции – совокупности разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности. Консорции состоят из детерминантов и зависящих от них консортов. Например, консорты-эндосимбионты получают от детерминанта вещества и выделяются метаболиты, используемые организмом-хозяином.