Методы лабиринтов в изучении сложных форм поведения животных

Введение. 

 Исходя из того, что основой психического отражения у животных является их поведение, то зоопсихологи, изучая психические процессы, прежде всего, оценивают общую приспособительную, предметную деятельность животных. Для того чтобы получить представление о тех или иных психических качествах и процессах у животных, зоопсихологи в своих исследованиях анализируют конкретные формы их двигательной активности, структуру действий и актов поведения, направленных на компоненты среды.

     Обычно такой психологический анализ поведения животного осуществляется путем детального изучения движений животного в ходе решения определенных задач. При этом одновременно учитываются физиологическое состояние животного, внешние условия, при которых проводится эксперимент, и вообще все существенные факторы, способные оказать влияние на результат эксперимента. Важным моментом зоопсихологического исследования является учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики.

     Перед началом экспериментов целесообразно изучить нормальное поведение и реакции животных данного вида в естественных условиях. Это позволит судить о внешних причинах психической деятельности и ее приспособительных функциях.

     Во время проведения экспериментов по изучению структуры поведения животного в первую очередь проводят качественную оценку его активности, анализируют как животное решает ту или иную задачу, одновременно оценивают и учитывают количественные показатели, характеризующие условия задачи и степень её сложности.

     В зоопсихологических исследованиях наиболее часто используют метод «лабиринта».  

     Методы лабиринтов  в изучении сложных  форм поведения  животных. 

     Методы лабиринтов являются одним из самых давних и широко распространенных методов изучения сложных форм поведения животных. Лабиринты могут иметь разную форму и, в зависимости от ее сложности, могут использоваться как при исследовании условно рефлекторной деятельности, так и для оценки когнитивных процессов животных. Перед подопытным животным, помещенным в лабиринт, ставится задача нахождения пути к определенной цели, чаще всего пищевой приманке. В некоторых случаях целью может служить убежище или другие благоприятные условия. Иногда при отклонениях животного от правильного пути оно получает наказание.

     В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных или подобных им элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения цели и по количеству допущенных ошибок.

     Метод лабиринта позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к обучению, так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных ощущений и т.д.

     Для изучения когнитивных способностей животных чаще всего используют радиальный и водный лабиринты.

     Обучение в радиальном лабиринте. Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д. Олтоном.

     Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

     По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7–10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

Рис.1. Лабиринт с коридорами

     На рис. 1 изображен лабиринт с коридорами. На схеме показано, как крыса может проходить через лабиринт. Поколебавшись на развилках и обследовав тупики, животное доходит до того места, где находится пища, т.е. достигает цели (рис. 1 ,б). После ряда попыток крыса научается проходить через лабиринт без ошибок.

     Метод радиального лабиринта позволяет оценивать:

– формирование пространственной памяти животных;

– соотношение  таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

     Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта.

     Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

     Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии – на продолжительности сохранения следов во времени.

Работы  с радиальным лабиринтом позволили  выявить у животных (главным образом крыс) наличие определенных cmpameгий поиска пищи.

     В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло– и эгоцентрические:

– при  аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

– эгоцентрическая  стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении  с ними положения своего тела.

     Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

     Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест). В начале 80–х гг. шотландский исследователь Р. Моррис предложил для исследования способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

     Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой. Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. В следующем опыте животное через некоторое время выпускают плавать уже из другой точки периметра бассейна. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

     Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте.

     «Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30–х гг. XX в. (1997). Исследуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершается определенная цепь процессов («внутренние, или промежуточные, переменные»), которые определяют последующее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному проявлению в поведении.

     В процессе обучения у животного формируется «когнитивная карта» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

     Образование «мысленного плана» может происходить и в отсутствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением.

     Сходных    взглядов   на    организацию  поведения   придерживался   И.С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин – «поведение, направляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И.С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствования образной памяти в процессе эволюции, а также в онтогенезе, базируясь на данных по пространственной ориентации животных.

     Способность животных к ориентации в пространстве. Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые из них связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. Для изучения пространственной ориентации в лабораторной обстановке чаще всего используют две методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

     Экспериментальное изучение, главным образом при помощи методов лабиринтов, способности животных ориентироваться в пространстве, показало, что при отыскании пути к цели животные могут использовать разные способы, которые по аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

– счислением пути;

– использованием ориентиров;

– навигацией по карте.

     Животное может одновременно пользоваться всеми тремя способами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг друга. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представлений», которые у него при этом формируются.

     Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее.

Счисление пути – наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное отслеживает свое перемещение, а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

     Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.

     Многочисленные наблюдения за животными в среде их естественного обитания показывают, что они прекрасно ориентируются на местности, используя те же способы. Каждое животное хранит в своей памяти мысленный план своего участка обитания.

     Так, эксперименты, проведенные на мышах, показали, что грызуны, обитавшие в большом вольере, представившем собой участок леса, прекрасно знали расположение всех возможных убежищ, источников корма, воды и т.д. Сова, выпущенная в этот вольер, оказывалась способной поймать лишь отдельных молодых зверьков. В то же время, когда мышей и сов в вольер выпускали одновременно, совы вылавливали практически всех грызунов в течение первой же ночи. Мыши, не успевшие сформировать когнитивный план местности, не способны были найти нужных укрытий.

Огромное  значение имеют мысленные карты  и в жизни высокоорганизованных животных. Так, по утверждениям Дж. Гудолл (1992), «карта», хранящаяся в памяти шимпанзе, позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади 24 кв. км в пределах заповедника Гомбе, и сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.