Основные двигательные функции ствола мозга

Основные двигательные функции  ствола мозга

Двигательные функции  ствола мозга определяются его местом в распределенной системе управления движениями (рис.5.1). Ствол мозга содержит программы основных стереотипных движений, значительная часть которых приходится на позные движения. Только на фоне таких движений осуществляется более тонкая двигательная активность; для того чтобы пианист смог сыграть виртуозный пассаж, ему прежде всего надо сохранять сидячую позу. Эти стереотипные движения можно разделить на следующие три группы:

¾  сохранение вертикального положения в поле тяжести Земли;

¾  поддержание равновесия в поле тяжести Земли;

¾  стереотипные позные и локомоторные движения (принятие, сохранение и удержание определенной позы; ходьба, бег, поворот головы и фиксация взора на внезапном раздражителе и т. п.).

Эти три вида движений обеспечиваются соответствующими двигательными центрами, входами и выходами ствола мозга.

·      Двигательные центры ствола мозга отвечают:

¾  за сохранение вертикального положения в поле тяжести Земли отвечают ядра ретикулярной формации (ее мостового отдела, см. ниже). Они посылают постоянную тоническую импульсацию к мышцам-разгибателям спины, шеи и ног; сокращение этих так называемых антигравитационных мышц удерживает тело в вертикальном положении, противодействуя силе тяжести Земли. Это «базовый» мышечный тонус, на фоне которого протекает вся остальная двигательная активность;

¾  за поддержание равновесия в поле тяжести Земли при различных движениях, внешних воздействиях (например, толчках) и пр. отвечает вестибулярное ядро Дейтерса. Это ядро связанно с вестибулярным аппаратом (воспринимающим положение в поле тяжести). Ядро Дейтерса также преимущественно активирует мышцы-разгибатели;

¾  за стереотипные позные и локомоторные движения отвечает красное ядро, а также ядра четверохолмия и некоторые дополнительные ядра.

·      Основные сенсорные (от рецепторов) входы ствола мозга, необходимые для управления движениями:

¾  проприоцептивный, служащий главным источником обратной связи, то есть информации о ходе выполнения движений — положении и скорости движений мышц и суставов, напряжении мышц и пр.;

¾  вестибулярный, несущий информацию о том, как осуществляются движения в поле тяжести Земли.

Без проприоцептивной и вестибулярной чувствительности движения практически невозможны. Однако, как уже говорилось, в ствол мозга поступает вся чувствительность, кроме обонятельной, и многие виды чувствительности также играют важную, хотя и второстепенную роль в управлении движениями. Так, при многих движениях помогает контроль со стороны зрения, хотя, как известно каждому, все стереотипные движения (ходьба, перемена позы и пр.) могут быть выполнены и с закрытыми глазами.

·      Основные центральные (от других отделов ЦНС) входы ствола мозга, необходимые для управления движениями:

¾  от коры головного мозга, так как именно она запускает стволовые движения;

¾  от мозжечка, корректирующего стволовые движения.

·      Основные выходы ствола мозга представляют собой пути от его двигательных центров к спинному мозгу:

¾  от красного ядра — руброспинальный путь;

¾  от вестибулярного ядра Дейтерса — вестибулоспинальный путь;

¾  от ретикулярной формации — ретикулоспинальные пути (медиальный и латеральный);

¾  от четверохолмия (покрышки, тектума) — тектоспинальный путь;

¾  кроме того, от ствола мозга идут пути к мозжечку; таким образом, ствол мозга образует с мозжечком двусторонние связи.

Схема двигательных центров, входов и выходов ствола мозга  приведена на рис. 5.7. Анатомические структуры, обеспечивающие входы и выходы ствола мозга, перечислены в табл. 5.3.

Ядра ретикулярной формации и ретикулоспинальные пути — антигравитационная система

Главная особенность ретикулярной формации заключается в генерализованном активирующем (реже — тормозном) действии на различные отделы ЦНС. Ее влияние на спинной мозг не является исключением: она оказывает генерализованные активирующие и тормозные влияния на антигравитационные мышцы (разгибатели ног, туловища и шеи). Существуют два отдела ретикулярной формации, управляющие антигравитационными мышцами — мостовой и бульбарный (рис. 5.7); от них начинаются соответственно медиальный и латеральный ретикулоспинальные пути. Мостовой отдел (и медиальный ретикулоспинальный путь) оказывает на антигравитационные мышцы генерализованные тонические возбуждающие влияния, бульбарный отдел (и латеральный ретикулоспинальный путь) — тормозные (эти пути, разумеется, иннервируют не непосредственно скелетные мышцы, а соответствующие нейроны спинного мозга). При сохранении вертикального положения преобладают влияния возбуждающего пути.

Вестибулярное ядро Дейтерса и вестибулоспинальный путь— система равновесия

Как уже говорилось, вестибулярное  ядро Дейтерса непосредственно связано с вестибулярным аппаратом, воспринимающим положение головы в поле тяжести и изменения этого положения. Кроме того, оно связано с центрами, получающими информацию от мышц шеи, в частности ядром добавочного нерва. Одновременная обработка информации о положении головы в поле тяжести и положении шеи относительно головы дает возможность определять положение туловища в поле тяжести и быстро корректировать это положение с целью сохранения равновесия. Поскольку же равновесие включает противодействие полю тяжести, ядро Дейтерса также преимущественно (но не только) связано с антигравитационными мышцами (разгибателями ног, туловища и шеи), посылая к соответствующим нейронам возбуждающие импульсы. Мышцы, отвечающие за более тонкие движения, значительно меньше управляются ядром Дейтерса. Важнейшие входы ядра Дейтерса — вестибулярный, проприоцептивный от мышц шеи, от мозжечка (для коррекции программ управления равновесием) и от коры головного мозга (для соответствия этих программ движениям, запускаемым корой головного мозга). Главный выход — вестибулоспинальный путь.

Красное ядро и руброспинальный  путь— система стереотипных движений

Красное ядро и некоторые  связанные с ним ядра, расположенные  в ретикулярной формации, отвечают за основные врожденные стереотипные, в значительной степени позные (например, перемена или восстановление позы) движения. Важнейшие входы — проприоцептивный от ядер Голля и Бурдаха (для получения информации о ходе выполнения движения), от мозжечка (для коррекции движений) и от коры головного мозга по кортикорубральному пути (для запуска движений). Главный выход — руброспинальный путь, управляющий преимущественно сгибателями.

Четверохолмие и тектоспинальный  путь— система настораживания

Четверохолмие является частью стволового отдела зрительной (верхние  холмики) и слуховой (нижние холмики) сенсорных систем. Оно отвечает за первичное реагирование на зрительные и слуховые раздражители:

¾  реакцию вспомогательного аппарата глаз, в частности поворот глаз в сторону раздражителя. Эти процессы будут рассмотрены в разделах, посвященных зрению;

¾  перераспределение мышечного тонуса — поворот головы и туловища в сторону раздражителя. Это так называемый четверохолмный рефлекс (рефлекс настораживания, старт-рефлекс). За эту реакцию отвечает идущий от четверохолмия нисходящий тектоспинальный путь.