Автор: Пользователь скрыл имя, 28 Октября 2014 в 13:02, лекция
Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций — дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных.
На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.
Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин — предшественник мелатонина. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе возможна только в условиях целостности симпатической иннервации органа. В эпифизе содержится также значительное количество дофамина, который рассматривается в настоящее время как возможное физиологически активное вещество эпифиза. Перейдем к рассмотрению регуляций некоторых основных биологических мотиваций.
На уровне 36,6°С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. У человека нормальное функционирование организма связано с поддержанием постоянной температуры тела. В организме имеются дополнительные механизмы, регулирующие интенсивность метаболических процессов и скорость обмена тепла тела и его окружения, чтобы поддерживать температуру в узком диапазоне, несмотря на значительные колебания температуры окружающей среды. Целый ряд структур ЦНС принимает участие в работе «термостата» организма. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, — передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.
Водный баланс организма определяется отношением потребления и потери воды. Прием воды регулируется механизмом жажды. Выведение воды в значительной мере определяется механизмом контроля почек. Питьевая мотивация обеспечивается взаимодействием многих факторов, среди которых осмотическое давление внутриклеточной и внеклеточной жидкости, а также температура наиболее существенно влияют на механизмы жажды. Потеря воды, соответствующая 0,5-0,8% массы тела, увеличение осмотического давления на 1—2% или повышение температуры являются сильными стимулами приема воды. Ряд других факторов также вызывает жажду, например подсыхание слизистой оболочки рта или поедание сухой пищи. Стимуляция или повреждение определенных пунктов гипоталамуса вызывает отказ от приема воды (адипсия) или увеличение поглощения воды (полидипсия). Электрическая стимуляция или введение небольшого количества гипертонического раствора в переднюю медиальную часть гипоталамуса (центр жажды) вызывает у животных полидипсию, они за сутки поглощают количество воды, составляющее до 25% массы тела, а разрушение — приводит к адипсии.
Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦНС и прежде всего двух взаимодействующих центров — центром голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центром насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного (рис. 4.9). Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. Латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный гипоталамус оказывает на нее тормозное влияние.
Рис. 4.9. Влияние повреждения латерального (слева) и вентромедиального (справа) ядер гипоталамуса на пищевое поведение кошки.
В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи.
Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга.
Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. Это является основной причиной переедания и, следовательно, приобретения лишней массы тела современным человеком. Вспомните, каким обжорством мы страдаем, приходя в гости. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая — тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.
У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.
У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение года. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, характерное для самцов.
Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстрогена — поведение, характерное для самок.
В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития (в зависимости от вида животного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционировании мозга устанавливаются во внутриутробном периоде.
У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах.
Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самца. Стимуляция области медиального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает.
Страх и ярость представляют собой тесно связанные эмоции, однако они значительно отличаются как по вегетососудистому проявлению, так и по субъективным переживаниям. Способность проявлять страх и ярость остается у декортицированных животных (удалена кора больших полушарий), однако для них характерна эмоциональная неустойчивость. Гипоталамус, по-видимому, является одной из основных структур, ответственных за происхождение ярости и страха. Например, стимуляция задних областей гипоталамуса вызывает ярость у кошек и обезьян. Разрушение вентролатерального ядра у крыс и кошек приводит к продолжительным периодам агрессии. Имеются также данные об ответственности за ярость и оборонительное поведение у кошек некоторых областей переднего гипоталамуса. Страх и противоположную эмоцию — ярость при электрической стимуляции гипоталамуса удавалось вызвать путем стимуляции рядом расположенных пунктов.
Миндалина также, по-видимому, имеет отношение к механизмам ярости. После двустороннего удаления этой структуры у обезьян наблюдалась эмоциональная ареактивность, связанная с потерей чувства страха и ярости. Они без боязни брали в рот змей, которых обезьяны обычно панически боятся. Разрушение миндалины приводит к изменениям их внутригрупповых отношений. Самцы, ранее занимавшие высокий ранг в группе, переходят в подчиненное положение. Имеются также многочисленные описания превращения диких животных в ручных после разрушения миндалины. Дополнительное удаление коры делает такое животное весьма злобным. Таким образом, в организации реакции страха и ярости принимает участие сложная иерархия мозговых структур.
Миндалевидный комплекс представляет собой довольно крупное ядерное образование (у человека — около 10*8x5 мм), расположенное в глубине передней части височной доли над ростральным отделом нижнего рога бокового желудочка. Миндалина образует связи с гипоталамусом, преимущественно с той его частью, которая участвует в контроле функции гипофиза. На мембране нейронов этой части миндалины есть рецепторы к половым и стероидным гормонам надпочечников. Благодаря этому циркулирующие в крови гормоны контролируют активность этих нейронов, а они, в свою очередь, могут влиять на гипоталамус и, таким образом, на секрецию из гипофиза (обратная связь), а также участвовать в формах поведения, контролируемых этими гормонами. Миндалина образует также обширные связи с обонятельной луковицей. Благодаря этим связям обоняние у животных участвует в контроле репродуктивного (размножение) поведения. Например, феромоны (видоспецифические химические посредники) влияют на половое поведение через обонятельную систему. Многие виды животных имеют даже дополнительную обонятельную систему (так называемый якобсонов орган), передающую специализированную информацию к структурам лимбической системы, связанную с половым поведением. У человека эта система плохо развита, но полностью отрицать ее существование нельзя. В пользу этого может указывать хотя бы тот факт, что парфюмерия для женщин и мужчин различна.
У приматов, в том числе у человека, повреждения миндалины снижают эмоциональную окраску реакций, кроме того, у них полностью исчезают агрессивные аффекты.
Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок новой коры в районе гиппокампа (так называемая энторинальная кора). Этот участок коры получает многочисленные афференты практически от всех областей неокортекса и других отделов головного мозга (миндалины, передних ядер таламуса и др.) и является основным источником афферентов к гиппокампу. Гиппокамп получает также входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом. Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой (plasterium).