Нейрофизиология

Инкапсулированные окончания составляют важный класс рецепторов кожи. Роль капсулы из соединительной ткани весьма значительна в формировании реакции рецептора. В настоящее время выделяют следующие инкапсулированные окончания кожи: диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Паччини, окончания Руффини. При изучении свойств кожных рецепторов трудно бывает сопоставить их физиологические характеристики с данными гистологии. Это связано с тем, что при регистрации биоэлектрической активности от афферентного волокна достаточно просто и надежно можно определить рецептивное поле данного афферентного волокна, но в этом поле могут находиться сотни рецепторов, которые передают информацию по другим афферентным волокнам. Поэтому очень трудно сопоставить тип реакции афферента с морфологическими типами рецепторов в данном участке кожи.

Рецепторы кожи можно разделить на быстро адаптирующиеся, или фазические (например, тельца Паччини); медленно адаптирующиеся, или тонические (например, диски Меркеля, окончания Руффини), и имеющие среднюю скорость адаптации, или фазнотонические (например, рецепторы волосяных луковиц, тельца Мейснера).

Проприорецепторы. Известно, что млекопитающие могут достаточно точно оценивать положение конечностей, головы и туловища в пространстве. Кроме этого, достаточно точно оцениваются величина сопротивления каждому движению, углы суставов, скорость их изменения и пр. Такая оценка становится возможной благодаря рецепторам, которые находятся в мышцах, сухожилиях, суставах и называются проприорецепторами. Выше были описаны физиологические особенности двух проприорецепторов — мышечных веретен и сухожильных рецепторов. Сигналы от рецепторов кожи, мышц, суставов, сухожилий и внутренних органов поступают через задние корешки в спинной мозг. Здесь эта информация обрабатывается и отсюда передается в верхние (супраспинальные) этажи ЦНС: ядра вентробазального таламуса и далее в кору больших полушарий.

Механорецепция объединяет четыре качества: ощущение давления, прикосновения, вибрации и щекотания. Изучают механорецепцию одним из классических методов: прикосновение к коже волосками, или щетинками, позволило установить, что даже легкое надавливание (в диапазоне 0,1-0,5 г, что приводит к вдавливанию кожи всего на 0,1-0,01 мм) вызывает ощущение прикосновения или давления. Но эти ощущения возникают только при надавливании в определенных точках, например кожи ладони. Эти точки называются тактильными точками. Участки кожи с большой плотностью тактильных точек находятся на кончиках пальцев и на губах. Плотность тактильных точек на животе, спине и плечах очень низкая.

Используя ножки специального циркуля (с тупыми концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно определять пороги пространственного различения, т.е. минимальные расстояния между двумя одновременными тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные. Исследования показали, что у взрослого человека одновременные пространственные пороги кончиков пальцев и губ особенно низки (1-3 мм), тогда как на спине, плечах и бедрах они существенно выше (50-100 мм), что согласуется с плотностью тактильных точек на этих частях тела человека.

Чувствительность к вибрации часто изучают при обследовании больных. Целью такого обследования чаще всего является нахождение порога субъективного ощущения вибрации.

Боль радикально отличается от других ощущений тем, что передает в нервный центр сигнал тревоги. Модальность «боль» объединяет два типа соматических болей и висцеральные боли.

Если соматическая боль имеет кожное происхождение, ее называют поверхностной болью. Если источник боли находится в мышцах, суставах или соединительной ткани, она называется глубокой болью. Таким образом, поверхностные и глубокие боли — это два подкласса соматической боли. При реальном ощущении боли выделяют начальную боль, ощущаемую человеком как вспышку боли, которая исчезает с прекращением стимуляции. За этой резкой и легко локализуемой начальной болью часто следует отставленная боль, имеющая ноющий тупой характер, она начинает ощущаться через 0,5-1 с.

Болевые рецепторы в коже расположены в виде отдельных точек (дискретно). Поэтому в тех участках кожи, где их плотность невелика, всегда можно найти точки, лишенные болевых рецепторов. Специальные исследования показали, что кожа человека содержит значительно больше болевых точек, чем тактильных (соотношение 9:1). Температурные рецепторы (точки холода и тепла) встречаются в коже еще реже, чем тактильные точки, поэтому их соотношение с болевыми точками примерно 10:1.

Висцеральная боль (внутренних органов) также по своему характеру похожа на глубокую боль — имеет тупой диффузный характер. Примечательно, что внутренние органы (например, при вскрытии брюшной полости под местной анестезией) при сжимании и даже разрезах не вызывают ощущения боли, если только не задевать париетальную брюшину и корень брыжейки. Однако растяжение полых органов вызывает резкое ощущение боли. Кроме того, болью сопровождаются спазмы или сильные сокращения гладких мышц, особенно если этому сопутствует нарушение кровообращения (ишемия).

Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не только в этих органах, но и распространяются на соответствующие дерматомы. Это так называемая отраженная боль. Примером такой боли может быть боль в сердце, которая ощущается в груди и узкой полоске на медиальной поверхности руки.

7. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ

Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело — это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, — организация синергии, т, е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма — рефлекс на растяжение.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атактического (от лат. laxia — порядок, соответственно атаксия — нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений — передача управления в нижние уровни.

На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Следующий уровень — уровень синергии. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергии характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мыши в согласованную работу. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу. Роль уровня синергии огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Еще более высокий уровень — уровень синтетического сенсорного поля. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади — сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущего уровня. Наконец, самый высокий уровень — уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Спинной мозг — самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36-37 сегментов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36-37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 13 пар грудных, 7 пар поясничных, 3 пары крестцовых и 5—6 хвостовых. В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками, а в нижних этого соответствия нет. Поэтому нервы в виде пучка (так называемого конского хвоста) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный столб. У человека в связи с развитием верхних конечностей (рук) и нижних конечностей (ног) в спинном мозге образуются два утоления: шейное (ограничено нижними шейными и первым грудным сегментами спинного мозга) и поясничное (ограничено поясничными сегментами). Оба утолщения соответствуют областям отхождения толстых нервов, иннервирующих верхние и нижние пояса конечностей.

Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель позвоночного столба на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное афферентными нервными клетками, отростки которых и составляют дорсальный корешок. После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный нерв. В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из позвоночного канала переплетаются между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие мышцы, сосуды, железы и оболочки — висцеральными. Эти два типа нервов имеют в своем составе как афферентные, так и эфферентные волокна.

Серое и белое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга центральное серое вещество, образованное нервными клетками и их дендритами, напоминает форму бабочки. По периферии серого вещества располагается белое вещество, которое образовано преимущественно миелинизированными волокнами моторных (нисходящих) и сенсорных (восходящих) путей спинного мозга.

В сером веществе различают передние и задние рога. В задних рогах выделяют краевую зону, желатинозную субстанцию и основание рога. В грудном отделе серое вещество образует дополнительно боковые рога, в которых находятся нейроны вегетативной нервной системы.

Серое вещество спинного мозга содержит нервные клетки разных типов, разбросанные диффузно или собранные в виде.

Рефлексы спинного мозга. Выдающуюся роль в философском осмысливании механизмов деятельности нервной системы сыграли работы французского философа и математика Р. Декарта. Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организма. Термин «рефлекс», которым сейчас широко пользуются, был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой. Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воздействие. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) нервной системы. Например, в ответ на стимуляцию кожи рука отдергивается. На языке нейрофизиологии это означает, что в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов (в передних рогах серого вещества спинного мозга), и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.

Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется порогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле, т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности. Простейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Под сгибанием следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием — его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон (выдающийся английский физиолог, современник И. П. Павлова) образно сравнивал этот принцип с воронкой (воронка Шеррингтона), широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую — эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным образованием, часто оказывается сложным. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь — мышцы задней лапы — соревнуются два рефлекса: один — чесательный, а другой — рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.