Нейрофизиология

Глазодвигательная система млекопитающих выполняет следующие задачи: I) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения животного относительно этого мира; 2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (например, fovea у человека) и прослеживает их движениями глаз и головы; 3) осуществляет скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира. «Афовеальные» животные, например кошка, собака, кролик и др., не заботятся о положении изображения на сетчатке, и вестибулярная и оптокинетическая системы только предотвращают скольжение изображения по сетчатке. У человека в связи с изложенными выше требованиями, кроме вестибулоокулярной и оптокинетической систем, имеется также система прослеживания, вергенции и саккад. У него развились также рефлекторные механизмы содружественного движения глаз и головы.

Саккадная система в полной мере развита только у обезьян и человека. Именно у них есть бинокулярное зрение и есть «фовеальное» зрение.

Саккады — это быстрые содружественные отклонения глаз в быструю фазу вестибулярного и оптомоторного нистагмов, начальная фаза реакции прослеживания, когда скачком глаза «захватывается» движущаяся зрительная цель при зрительном обследовании внешнего мира. Структуры мозга, обеспечивающие быстрые скачкообразные движения глаз — саккады, находятся в ретикулярной формации мозгового ствола. Однако высший центр произвольного управления движениями глаз локализован в коре лобной доли мозга и называется фронтальным глазодвигательным полем (8-е и 10-е поля).

Активность нейронов мозгового ствола. Схема, представленная на рис. 5.15, показывает связи и вероятные события, приводящие к саккаде глаза. Важными элементами этой схемы являются пачечные нейроны и нейроны-паузы. Во время фиксации взора клетки-паузы разряжаются тонически с высокой частотой; так как тормозные связи от них идут к тормозным и возбудительным пачечным нейронам, это должно предотвращать формирование пачки импульсов. Предполагают, что возбудительные пачечные нейроны проецируются к тоническим нейронам и происходит интегрирование их активности, в результате чего образуется сигнал, необходимый для поддержания глаза в эксцентричном положении (так называемый нейронный интегратор). В действительности нейронный интегратор, по-видимому, имеет большую протяженность. Установлено, что разрушение в области мозгового ствола и мозжечка приводит к параличу взора, т. е. неспособности поддерживать эксцентричное положение взора.

По логике схемы стволового генератора запускающий сигнал формируется клетками-паузами. Установлено, что они получают афферентацию из средних и глубоких слоев верхнего двухолмия. Электрофизиологическими методами также было показано, что клетки-паузы могут возбуждаться моносинаптически на электрическую стимуляцию нижних слоев верхнего двухолмия. Таким образом, нейронная схема генератора саккады «работает» по принципу «спускового крючка» — клетка-пауза постоянно тормозит пачечные нейроны. Как только из верхнего двухолмия затормаживается разряд клетки-паузы, в этот интервал растормаживается пачечный нейрон и этот сигнал подается на соответствующие мотонейроны, что и приводит к саккаде.

На основании электрофизиологических данных было высказано предположение, что пачечные нейроны со спонтанным разрядом являются промежуточным звеном между нижними слоями переднего двухолмия и парамедианной ретикулярной формацией моста. По мнению исследователей, эти нейроны могут получать конвергентные входы из ряда источников, в том числе из фронтального глазодвигательного поля. Известно, что дефицит саккад возникает только при одновременном разрушении переднего двухолмия и фронтального глазодвигательного поля.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Области доминантного (левого у правшей) полушария человека, в котором локализованы центры речи.

1 — область лицевой мускулатуры; 2 — дугообразный пучок; 3 — зрительная кора; 4 — угловая извилина; 5 — область Вернике; 6 — сильвиева щель; 7 — область Брока.

Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным средством общения. Одна из принципиальных особенностей речи состоит в том, что она одновременно является орудием мышления, позволяющим осуществлять операции отвлечения и обобщения. И. П. Павлов (1932) выделил речевую функцию в особую категорию высшей нервной деятельности, назвав ее второй сигнальной системой. В отличие от общей для человека и животных первой сигнальной системы, связанной с анализом сигналов внешнего мира, вторая сигнальная система оперирует со словами, которые служат сигналами конкретных сигналов и представляют собой отвлечение от действительности.

В 1861 г. французский врач П. Брока установил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария (у правшей) имеет отношение к речевой функции. Ее повреждение сопровождается нарушением экспрессивной речи (моторная афазия). Это было первое указание на неравнозначность (асимметрию) полушарий головного мозга человека. Предполагают, что у левшей функция речи менее латерализована.

Зона Брока располагается в латеральной префронтальной области (поля 44, 45), граничит с областью представительства нижней половины лица моторной коры. У человека большого развития достигает также поле 46, непосредственно примыкающее к зоне Брока. Предполагают, что его роль состоит в обеспечении восприятия ритмической последовательности звуков — этапа, необходимого для становления речи в онтогенезе.

В 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай повреждения задней трети верхней височной извилины, при котором страдало восприятие речи (сенсорная афазия). Современные работы, начало которым было положено открытиями П. Брока и К.. Вернике, а в России — исследованиями Л. С. Выготского и А. Р. Лурия, привели к следующим представлениям. Информация о произнесенном слове из слуховых областей коры поступает в центр Вернике. Для воспроизведения слова соответствующая ему структура ответа (паттерн) из центра Вернике поступает в центр Брока, откуда следует команда в моторное представительство речевых мышц. При произнесении слова по буквам акустический паттерн направляется в угловую извилину (см. рис. 7.1) — область, расположенную непосредственно сзади центра Вернике, где преобразуется в зрительный паттерн. При чтении слова информация о нем направляется из зрительных областей в угловую извилину, а затем в центр Вернике, где извлекается соответствующая форма слова. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. У глухонемых от рождения центр Вернике, по-видимому, не принимает участия при чтении. Эти представления о морфофункциональной организации речевой деятельности позволяют клиницистам по характеру нарушения речи не только определить локализацию мозгового поражения, но и экстраполировать характер ранее не описывавшихся форм афазий при возможных повреждениях мозга. Так была предсказана афазия проведения, возникающая в результате нарушения связи между центрами Брока и Вернике.

Для нормальной речевой деятельности необходима целостность зрительных и слуховых областей, моторного представительства речевых мышц, центров Брока и Вернике и угловой извилины. Нейрофизиологические исследования последнего времени показали, что мозговая система обеспечения речи наряду с перечисленными выше корковыми центрами включает также целый ряд подкорковых структур и прежде всего ассоциативные ядра таламуса. Кроме того, речевая деятельность связана с определенным уровнем бодрствования и сознания. Наконец, необходима сохранность межполушарных связей. После поражения мозолистого тела, самого большого межполушарного пути, больной не способен читать при появлении слов в левом зрительном поле, правильно писать и выполнять команды левой рукой, а также называть знакомые предметы, находящиеся в левой руке (рис. 7.2); это происходит в результате одностороннего контроля речи.

Функциональное различие полушарий (асимметрия) находит свое отражение в макроструктурах мозга человека. Установлено, что область Вернике левого полушария (у правшей) по своей площади достоверно больше, чем симметричная область правого полушария. Эти различия имеются уже у новорожденных, что указывает на генетическую предопределенность морфологической и функциональной асимметрии головного мозга человека. В то же время у детей возможно лучшее восстановление некоторых видов нарушений речи, чем у взрослых. Это обусловлено, по-видимому, потенциальной готовностью правого полушария в раннем детском возрасте к участию в речевой функции. Наблюдения, проведенные Ф. Сперри и М. Газанигой (1967) у детей с полностью изолированными полушариями в результате пересечения мозолистого тела, передней и задней комиссур мозга, показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней. Левое, доминантное. полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций высшей нервной деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов, описываемых при локальных поражениях головного мозга человека, относится к симптомам, возникающим при поражении вторичных и третичных корковых зон левого полушария (доминантного у правшей). Симптоматика поражения корковых зон субдоминантного правого полушария изучена значительно меньше (подробнее см. ниже). Следует, однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга (комплементарны) и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер.

Рис. 7.2. Прибор для проведения опытов у больных с рассеченным мозолистым телом.

Названия или изображения предметов кратковременно предъявляются на правой или левой стороне экрана, а сами предметы расположены так, что их можно узнать только на ощупь.

В последние годы были разработаны эффективные и безопасные методы изучения полушарного доминирования, основанные на морфологических особенностях головного мозга человека. Благодаря этим методам были получены дополнительные данные о локализации речевой функции у клинически здоровых людей. Одним из этих методов является проба Вада. В этом методе учитывают особенности артериального кровоснабжения головного мозга человека, благодаря которому наркотик (например, амитал натрия), введенный в левую общую сонную артерию, значительно быстрее достигает левого полушария. Процедура состоит в следующем. Человек находится в положении на спине с поднятыми вверх руками; ему предлагают считать вслух. При введении в левую сонную артерию наркотика в течение нескольких секунд падает правая рука (вспомните, что пирамидный тракт перекрещен), и человек прекращает счет. Это означает, что наркотик блокировал левое полушарие.

Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела. Частичное исключение представляет слуховая система. За счет неполного перекреста слуховых путей звуковые сигналы поступают в каждую половину мозга. Поскольку количество перекрещенных волокон больше, вход с противоположной стороны более мощный. В связи с этим звучание слов справа будет более эффективно восприниматься центрами речи, находящимися в левом полушарии. Путем сопоставления результатов раздельного предъявления различного звукового материала с двух сторон установлено, что доминирование левого над правым полушарием для восприятия речи можно выразить соотношением 2:1. Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков.

Применение методических приемов, построенных на том, что информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария — в локализации предметов в пространстве.

Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием. Эксперимент состоял в следующем. Перед испытуемым находился экран с точкой в центре для фиксации взора. Кроме того, испытуемый надевал специальные призматическое очки. Благодаря этим приемам изображение, находящееся справа, проецировалось в левое полушарие, а изображение слева — в правое полушарие (рис. 7.3).

Испытуемому на экране предъявляют составные лица. Например, справа от точки фиксации — половина лица мальчика, а слева — половина лица старика. Изображение предъявляют на короткое время (0,1—0,5 с), чтобы испытуемый не смог рассмотреть изображение. Затем ему предъявляют набор различных фотографий и просят выбрать ту, которая предъявлялась. Он выбирает ту фотографию, изображение которой поступало в правое полушарие. Однако если испытуемого просили описать изображение словами, то он описывал то, которое проецировали в левое полушарие.

Рис. 7.3. Эксперимент по распознаванию составных лиц правым и левым полушариями головного мозга. Объяснение в тексте.

У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов. Этот вид полушарного доминирования может быть выражен соотношением 3:1.

ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО ВОСПРИЯТИЯ

Зона Вернике занимает небольшой отдел верхней височной извилины planum temporale, а также смежные с ней участки полей 37, 40, 42. При разрушении этой зоны в левом полушарии (у правшей) у человека возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь), которая в этом случае получила название сенсорной афазии. Зона Вернике получает афференты от медиального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (задняя часть таламуса). Эфференты адресованы зоне Брока и проходят в составе крючковидного пучка (см. рис. 7.1).

Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это приводит к тому, что у больных с поражениями в области зоны Вернике страдает и экспрессивная речь (больной не может подобрать нужное слово и произнести его). Показано, что больные с верифицированными поражениями вторичных отделов левой височной области мозга способны различать (дифференцировать) простые звуки; их можно легко обучить различать тона по высоте, но они не способны различать и воспроизводить группы ритмических ударов в достаточно быстром темпе.

Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых недостаточно только острого слуха, но необходимо различение ритмических звуковых структур. Звуки речи, или фонемы, организованы в систему, которая определяется фонематической системой языка, и для того чтобы различать эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные (смысловые) фонематические признаки и абстрагируясь от несущественных.

Вторичные отделы височной коры (преимущественно доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, т. е. аппаратами речевого слуха. Поэтому при локальном поражении вторичных отделов височной доли левого полушария человек теряет способность отчетливо различать звуки речи. Такие люди воспринимают звуки речи как нечленораздельные шумы, напоминающие журчание ручья или шум листьев. Восприятие предметных звуков — стука двери, звона посуды и пр. — сохраняется. Нарушение фонематического слуха имеет место только при поражениях височной коры левого полушария.