Автор: Пользователь скрыл имя, 28 Октября 2014 в 13:02, лекция
Нейрофизиология — специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций — дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных.
В настоящее время установлено, что синтез нейропептидов состоит в образовании относительно больших пептидов-предшественников, из которых после завершения трансляции выщепляются протеазами соответствующие нейропептиды. В состав такого пептида-предшественника входят обычно несколько последовательностей нейропептидов, а также так называемая сигнальная последовательность, способствующая миграции предшественника в цитоплазме клетки, после того как его синтез закончился на мембранах эндоплазматического ретикулума. В настоящее время известны следующие нейропептиды: 1) опиоидные пептиды — энкефалины, эндорфины, динорфины; 2) тахикинины — вещество Р, нейрокинин А, нейромедин К; 3) нейротензин; 4) вазоактивный интестинальный полипептид; 5) соматостатин; 6) холицистокинин; 7) нейропептид Y; 8) гастрин; 9) вазопрессин; 10) окситоцин; II) бомбезин; 12) тиротропин; 13) ангиотензин.
Сон улучшает настроение, память, восстанавливает работоспособность человека. Психиатры всегда подчеркивали, что расстройство сна нередко является первым симптомом (признаком) психического заболевания. Современное состояние этой проблемы определяется открытиями в науке начала XX века. В свою очередь, эти открытия стали возможны благодаря созданию новых методов исследования. Прежде всего это методы полиграфической регистрации физиологических процессов во время сна (т.е. одновременной регистрации нескольких физиологических функций — работы сердца, дыхания, мозга). Большую роль сыграли также методы биохимического анализа биологически активных веществ, участвующих в процессах сна, и, наконец, психологические исследования, благодаря которым стремительно накапливались новые данные, однако интегрировать их в целостную концепцию оказалось весьма непросто.
Теперь уже стало очевидным, что сон высших млекопитающих, включая человека, представляет собой не просто покой, т. е. отсутствие активности, а особое состояние высшей нервной деятельности, и это состояние не однородно. Исследованием сна и бодрствования занимались И. П. Павлов (Россия) и Штрюмпель (Германия) в начале XX века, Они пришли к выводу, что если исключить постоянный приток импульсов в кору больших полушарий от органов чувств, — наступает сон.
Решающее значение в понимании нейрофизиологических механизмов сна имели работы по исследованию биоэлектрических процессов головного мозга животных и человека. В начале XX столетия Г. Бергер зарегистрировал от головного мозга человека, находящегося в спокойном состоянии, синусоидальные колебания электрического потенциала с частотой 8-11 в секунду. Этот ритм получил название альфа-ритма. Альфа-ритм наиболее выражен в затылочных областях головного мозга и регистрируется в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. Это открытие было началом применения электрофизиологического метода исследования к деятельности головного мозга человека. Перерезка (у кошки) мозгового ствола на уровне среднего мозга (препарат спящего мозга) вызывает сон. Этот факт был хорошо известен врачам, и они называли это состояние комой (от греч. coma — сон). Такой сон у кошки сопровождался медленными электрическими колебаниями на ЭЭГ (так называемые сонные веретена). При перерезке мозга кошки на уровне первых шейных сегментов, т. е. отделение спинного мозга от головного, получали препарат бодрствующего мозга, т. е. кошка следила глазами за движущимися перед ней объектами, шевелила вибриссами, а на ЭЭГ регистрировали быстрые колебания с частотой бета-ритма. Совокупность этих данных привела исследователей к заключению, что структуры мозгового ствола осуществляют функцию пробуждения (arousal) головного мозга. Оказалось, что если у дремлющей кошки через специальные электроды, вживленные в область мозгового ствола, производить электрическую стимуляцию ретикулярной формации, то это приводит к мгновенному пробуждению животного и настораживанию.
Ретикулярной формации, или сетчатой формации ответственна за состояние бодрствования. Ретикулярная формация мозгового ствола была описана еще в прошлом столетии русским ученым В. М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым Рамон-и-Кахалем (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. В настоящее время в составе ретикулярной формации мозга человека описано более 100 ядер. Для ретикулярной формации характерным является то, что многочисленные нейроны образуют как бы диффузную сеть (лат. reticulae — сеть, отсюда и название всей структуры головного мозга), которая пронизана большим числом волокон, идущих от сенсорных ядер мозгового ствола (ядра черепных нервов). Аксоны нейронов ретикулярной формации направляются вверх к коре больших полушарий, а также вниз к нейронам спинного мозга (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Участие структур ретикулярной формации мозга человека в различных функциях.
Более того, сама ретикулярная формация мозгового ствола получает волокна от ряда структур головного мозга, в том числе от коры больших полушарий, и спинного мозга. Сейчас принята гипотеза, что в норме «ретикулярный разряд» запускает корковые механизмы бодрствования, которые, в свою очередь, регулируют тонус ретикулярной формации ствола. Основываясь на этом, можно объяснить и результаты опытов в лаборатории И.П.Павлова, когда собаки засыпали при действии монотонных раздражителей.
Эти раздражители возбуждают нейроны коры, которые, воздействуя на ретикулярную формацию ствола, и приводят к засыпанию собаки.
Действительно, оказалось, что в состав ретикулярной формации мозгового ствола входят не только структуры, при возбуждении которых животное просыпается и становится активным (настораживание, принюхивание и пр.), но и структуры, активация которых вызывает засыпание животного. Это ядра шва. В окончаниях своих аксонов (синапсах) нейроны этих ядер выделяют серотонин. В опытах на животных было показано, что локальное разрушение этих ядер приводит к хронической бессоннице животного, которая может заканчиваться смертью. Известно, что истощение серотонина мозга у человека также приводит к хронической бессоннице.
В настоящее время известно, что сон не является однородным состоянием головного мозга. В 1953 г. американские исследователи Азеринский и Клейтман открыли феномен «быстрого сна». Этот феномен состоял в том, что медленноволновый сон (замедление колебаний ЭЭГ до 2—3 в секунду) периодически прерывался короткими периодами низкоамплитудной ЭЭГ высокой частоты (до 30-40 колебаний в секунду), что сопровождалось быстрыми движениями глазных яблок за закрытыми веками. Отсюда часто употребляемое название этой стадии — REM-стадия (от англ. rapid eye movement). Таким образом, сейчас принято выделять по крайней мере две стадии сна — «медленный» сон и «быстрый» сон. В этих терминах отражен характер частоты колебаний ЭЭГ человека в эти периоды. Согласно данным нейрофизиологических исследований «медленный» сон запускается ядрами шва. Эта цепочка ядер, содержащих серотонинергические нейроны, протянулась по средней линии через весь мозговой ствол от продолговатого до среднего мозга. Как уже указывалось, торможение синтеза серотонина в головном мозге приводит к бессоннице, которую можно прекратить введением умеренных доз 5-гидроокситриптофана (предшественника серотонина). Разрушение ядер шва также приводит к хронической бессоннице.
В настоящее время хорошо известно, как протекает сон человека. Переход человека от бодрствования ко сну проходит несколько стадий. Эти стадии надежно определяются по ЭЭГ, а также психологическому состоянию человека.
Стадия I (А-стадия) — дремота (на ЭЭГ — медленные волны и отдельные вспышки альфа-ритма).
Стадия II (В-стадия) — регулярно возникающие веретенообразные ритмы частотой 14—18 колебаний в секунду (так называемые сонные веретена), а также вертекс-потенциалы и К-комплексы. Под К-комплексами понимают вертекс-потенциалы с последующими сонными веретенами.
Стадии III, IV (С-, D-, Е-стадии) — собственно «медленный» сон (дельта-сон) (III стадия занимает 25-50%, IV стадия - 50%).
Весь ночной сон человека состоит из 4-5 циклов, каждый из которых начинается с периода «медленного» сна и завершается периодом «быстрого» сна (рис. 3.4). Длительность такого цикла относительно постоянна и у здорового человека составляет 90-100 мин. Структура ночного сна взрослого здорового человека также относительно постоянна: на «медленный» (дельта-сон) приходится 20-30%, на «быстрый» — 15-25%.
Рис. 3.4. Смена стадий сна у человека во время ночного сна.
* — «быстрый» сон.
Рис. 3.5. График, показывающий возрастные изменения продолжительности и доли парадоксального сна у человека: видно резкое сокращение длительности парадоксального сна (БДГ) — от 8 часов у новорожденных до 1 часа у пожилых людей. Изменения в продолжительности медленноволнового сна (МС) не столь выражено; уменьшение от 8 часов до примерно 5 часов.
Период сна здорового взрослого человека принято делить на несколько стадий. Соотношение фаз сна в онтогенезе человека закономерно меняется (рис. 3.5). У новорожденных парадоксальная фаза сна занимает около 50% времени суток. По мере взросления длительность парадоксальной фазы сна снижается и составляет у взрослого человека 20-23%.
Лишение человека «быстрого» сна приводит к значительным нарушениям психики: повышаются раздражительность и эмоциональная расторможенность, появляются галлюцинации, а при углублении этого состояния могут появиться параноидальные (навязчивые) идеи. Поскольку период «быстрого» сна обычно связывают со сновидениями, то приведенные выше результаты в некоторой степени согласуются с психоаналитической концепцией о роли сновидений в регуляции психической жизни. Есть сведения, что чем более интенсивны движения глаз во время «быстрого» сна, тем лучше воспроизводятся сновидения. Этому противоречат некоторые другие данные, например у слепорожденных движения глаз в «быстром» сне также возможны, но зрительные сновидения отсутствуют.
Врачи отмечают, что наиболее заметно влияет на психику общая длительность сна. Данные последнего времени говорят в пользу того, что сновидения могут быть и в «медленном» сне. Отсюда делается вывод, что потребность в сновидениях существует независимо от потребности в «быстром» сне как таковом и может быть даже первичной по отношению к определенным стадиям сна.
Исследования в этом направлении приводят к заключению, что «быстрый» сон и сновидения необходимы для адаптации к информационно значимой ситуации и для усвоения только такой информации, к восприятию которой индивид не готов. В этой концепции не определено главное — для чего нужен «быстрый» сон? На этот вопрос есть несколько ответов. Например, можно предположить, что стадия «быстрого» сна в сложных ситуациях нужна для нахождения новых путей взаимодействия с этой ситуацией. Возможно, именно во время «быстрого» сна происходит творческое решение поставленной задачи. Другой ответ может состоять в предположении, что пути решения в новой ситуации находятся во время бодрствования, а закрепление (консолидация) путей решения творческой задачи происходит в «быстрой» фазе сна. Другими словами, «быстрая» фаза сна служит для улучшения мнестических процессов. Возможно, что «быстрый» сон только способствует консолидации за счет устранения препятствий (например, в этой стадии сна происходит блокирование входящей информации).
В настоящее время накоплены многочисленные сведения о психической активности человека во время различных стадий сна. При засыпании изменение психики происходит в следующей последовательности. Вначале наступает утрата волевого контроля за своими мыслями; затем присоединяется неуверенность в окружающей обстановке, элементы дереализации (нарушение контакта с реальностью). Эти изменения психики обычно объединяют под названием «регрессивный тип мышления». Под этим понимают мышление со следующими характеристиками: наличие единичных изолированных впечатлений или изолированных образов; наличие неполных (отрывочных) сцен; неадекватные, иногда фантастические представления; диссоциация зрительных образов и мыслей (зрительные образы не совпадают с направлением мыслей). Вместе с тем человек не утрачивает полностью контакта с внешним миром. В период засыпания психическая активность весьма многообразна. Часто возникают так называемые гипнагогические галлюцинации. Галлюцинации этого типа похожи на серию слайдов или картин. В отличие от них сновидения скорее похожи на фильмы. Отмечается, что гипнагогические галлюцинации возникают только при исчезновении из ЭЭГ доминирующего ритма бодрствования.
Все исследователи согласны с тем, что психическая активность в стадии «сонных веретен» сходна с «фрагментарным мышлением», вспоминанием мыслей, предшествующих засыпанию. Существует мнение, что в «медленный» сон эпизодически внедряются компоненты «быстрого» сна и пробуждения, случайное совпадение с ними приводит к сновидческим отчетам (сноговорение). Эпизоды сноговорения имеют место как в «медленном», так и «быстром» сне, хотя чаще наблюдаются в «медленном». С фазами «медленного» сна коррелируют такие сложные формы невербального поведения, как сомнамбулизм.
Таким образом, число отчетов о сновидениях может быть обусловлено двумя противоположно действующими факторами: 1) малой потребностью в сновидениях у лиц с высокой психологической зашитой, обусловленной активностью зашиты по типу перцептуального отрицания или интеллектуализации; 2) недостаточной адаптивной способностью самих сновидений при наличии выраженной потребности в них у высокосенситивных личностей в условиях внутрипсихического конфликта. Большинство сновидений базируются на слуховых, зрительных, реже обонятельных восприятиях и речи. Отсюда делают вывод, что они больше связаны с психосоциальной жизнью, чем непосредственно с сенсорным притоком. Сложность анализа сновидений обусловлена также тем, что в них используется язык образного мышления, не поддающийся полному и адекватному перекодированию на язык человеческого общения и, следовательно, вербального мышления.
Какова психологическая значимость сновидений? Одна из гипотез состоит в предположении, что информация, воспринятая во время дневного бодрствования, может активировать неприемлемые мотивы и неразрешимые конфликты, т. е. выполнять функцию психологической защиты. Косвенным доказательством в пользу этой гипотезы могут служить данные о том, что при депривации сна резко нарушается адаптация к стрессирующим воздействиям. Согласно другой гипотезе во сне используется невербально-образное мышление для решения проблем, которые не удается решить во время бодрствования. Возможно, во время сновидений происходит поиск путей взаимного примирения конфликтных мотивов и установок. С этой позиции сновидения представляют собой самостоятельный механизм психологической защиты. При этом конфликт устраняется не на основе его логического разрешения, а при помощи образов. Благодаря этому вытесняется невротическая и непродуктивная тревога. Таким образом, утверждается, что сновидения — это возврат к образному типу мышления. Более того, во время «быстрой» фазы сна мозг переходит в режим работы, похожий на бодрствование, но при этом происходит блокирование поступления внешней информации, т. е. мозг выполняет функцию психологической защиты.