Зависимость активности организмов от температуры

Организм- любое живое вещество. Он отличается от неживой природы определенной совокупностью свойств, присущих только живой материи: клеточная организация; обмен веществ при ведущей роли белков и нуклеиновых кислот, обеспечивающих гомеостаз организма- самовозобновление и поддержание постоянства его внутренней среды. Гомеостаз- это состояние внутреннего динамического равновесия системы, поддерживаемого регулярным возобновлением ее структур, вещественно-энергетического состава и постоянной функциональной саморегуляции ее компонентов. Живым организмам присущи движение, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность, а также приспособляемость к условиям существования- адаптация. [ 32, c. 575, Коробкин В.И. Экология ].

Взаимодействуя с абиотической средой, организм выступает как целостная система. Все части организма ( гены, клетки, клеточные ткани, целые органы и их системы ) являются компонентами и системами доорганизменного уровня. Изменение одних частей и функций организма неизбежно влечет за собой изменение других его частей и функций. [ 33, c.575].

Среда обитания организма- это  совокупность абиотических и биотических  условий его жизни. Свойства среды  постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается  к этим изменениям.[ 43, c.575]. Адаптация ( лат. «приспособление» )- приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов ( особей, видов, популяций) и из органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного, а также искусственного отбора. [47, c.575].

Воздействие среды воспринимается организмами посредством факторов среды, называемых экологическими. Экологические факторы- это определенные условия и элементы среды которые оказывают специфическое воздействие на организм. Одним из наиболее важных экологических факторов является температура, относящаяся к абиотических факторам  среды. Абиотические факторы – это вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Абиотические факторы, помимо температуры, также включают в себя давление, освещённость, влажность, соленость, почвенные факторы и др. [43, c.575]. Температура определяет существование, развитие и распространение организмов по земному шару. Причем значение имеет не только абсолютное количество тепла, но и распределение его во времени, т.е. тепловой режим. Тепловой режим растений складывается из температурных условий, которым свойственны та или иная продолжительность и смена в определенной последовательности в сочетании с другими факторами. У животных тепловой режим также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность. Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и к югу сезонные и суточные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора [32, 159 с. Радкевич В.А. ].

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными  как сезонными, так и суточными  колебаниями. В ряде районов Земли это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режима жизни.

При характеристике температурного фактора очень важно учитывать  его крайние показатели, продолжительность их действия, повторяемость. Значение температуры заключается и в том, что она изменяется скорость протекания физико-химических клеточных процессов и это отражается на жизнедеятельности организма в целом. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов, ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных.  [140, Степановских ].

 

 

Развитие живой  природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса. В 1918 году он установил, что существует закономерная , довольно тесная связь развития сроков наступления различных сезонных явлений с широтой, долготой и высотой над уровнем моря. Он подсчитал, что по мере  продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов (например, начало цветения) запаздывает на четыре дня на каждые 1° широты, 5° долготы и примерно 100 метров высоты.  [37, 159 с. Радкевич ].

 

Одной из наиболее важных закономерностей  в распределении современных  организмов служит их биполярность. Биполярность - тип ареала; распространение вида или другого таксона в умеренных широтах Северного и Южного полушарий, при отсутствии их представителей в субтропическом и тропическом поясах. Биполярность  заключается в том, что у организмов в высоких широтах умеренных зон ( в обоих полушариях) наблюдается определенное сходство в систематическом составе и ряде биологических явлений. Это характерно и для наземной и для морской фауны и флоры. Биполярность отмечается и в поширотном качественном составе живых организмов. Так, тропической зоне свойственно значительное видовое развообразие, в то время как в высоких широтах видов намного меньше. [ 37, 159 с. Радкевич].

Правило Вант-Гоффа. Температура- одно из важнейших условий среды, влияющих на жизнедеятельность организмов. Температура влияет на энергетику всех жизненных процессов. Так как в основе всех реакций живого организма, зависящих от температуры, в конечном счете лежат биохимические процессы, то для них применимо правило зависимости скорости реакции от температуры-  Правило Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10^оС скорость реакции увеличивается в 2-3 раза. Уравнение, которое описывает это правило следующее:

где  V₂— скорость реакции при температуре ,Т₂;  V₁ — скорость реакции при температуре T₁;  температурный коэффициент реакции (если он равен 2, например, то скорость реакции будет увеличиваться в 2 раза при повышении температуры на 10 градусов).

Следует помнить, что правило Вант-Гоффа имеет  ограниченную область применимости. Ему не подчиняются многие реакции, например реакции, происходящие при  высоких температурах, очень быстрые  и очень медленные реакции. Правилу Вант-Гоффа также не подчиняются реакции, в которых принимают участие громоздкие молекулы, например белки в биологических системах. Температурную зависимость скорости реакции более корректно описывает уравнение Аррениуса.

Из уравнения  Вант-Гоффа температурный коэффициент вычисляется по формуле:

 

 

 

 

 

2.

 ПРЕФЕРЕНДУМ -предпочтение видом (организмом) оптимального диапазона определенного экологического  фактора. Тепловой преферендум- это предпочитаемая температура для организма. У разных видов и на разных стадиях их развития тепловой преферендум различен. У вши человека преферендум лежит между 24 и 32^оС, у комнатной мухи он приближается к 42^оС. Тепловой преферендум изменяется в зависимости от физиологического состояния животного ( голод, половая активность и т.д. ) и факторов среды ( освещенность, влажность, температура), в которой животное жило до опыта. Так, у муравья Formica rufa, находившегося до опыта при температуре 3-5^оС, преферендум лежал между 23 и 29^оС, у особей же, которые выдерживались при 27-29^оС, он оказался в пределах между 32^о и 52^оС [90, 416 с. Р.Дажо].

У экземпляров  жучка Tribolium confusum, находившихся первоначально при температуре 15-18^оС, обнаружен преферендум в пределах 24,7-26,5^оС, однако после месячного пребывания при 25^оС их преферендум переместился к 9-11^оС и не возвращался к норме в течение нескольких часов. Тепловой преферендум изменяется также с переходом от одной стадии развития к другой. У пустынной саранчи Schistocerca gregaria обнаружен следующий ход изменений преферендума:

Взрослое насекомое в период кладки................29,4^оС

Личинка 1-й стадии…………………………….30,1^оС

Личинка 2-й стадии…………………………….28,8^оС

Личинка 3-й стадии…………………………….31,6^оС

Личинка 4-й стадии…………………………….37,1^оС

Личинка 5-й стадии…………………………….36,7^оС

Молодые половозрелые насекомые (имаго)….39,3^оС

Значение теплового преферендума очень велико: он часто определяет особенности распространения животных в биотопах и их перемещения.

В активности Schistocerca gregaria при разных температурах  можно выделить следующие этапы: 1) начало оцепенения от холода; 2) очень слабые движения усиками и кончиками лапок; 3) неуверенное ползание; 4) нормальная деятельность; 5) чрезмерная активность; 6) сильное возбуждение; 7) начало оцепенения от жары; 8) гибель от жары. Подобные же стадии активности были обнаружены и у других насекомых. Они соответствуют температурам, указанным в таблице.

Таблица- Температуры, соответствующие различным фазам  активности двух насекомых- саранчи Shistocerca gregaria и жука Calathus fuscipes

Вид	Этап активности
	1	2	3	4	5	6	7	8
Пустынная саранча Shistocerca gregaria Взрослый самец  в марте……………. Личинка 5-й стадии.. Жук Calathus fuscipes Имаго………………	4,9   5,5     0,5	10,5   7,6     3,5	18,0   20,7     20,2	20,1   26,0     31,3	32,6   36,9     35,0	41,8   45,3     35,8	48,4   49,2     -	50,5   51,0     39,7

 

Тепловой преферендум  зависит от таких факторов среды  как освещенность и влажность. [91, 416 с. Р.Дажо].

Было изучено несколько  видов жуков-заболонников и получены следующие показатели:

Нижняя летальная температура ……….от -15 до -10^о

Оцепенение  от холода ………………….от -10 до +5^о

Начало активности от ………………………+5 до +9^о

Нормальная активность без  роения ….от +10 до +15^о

Роение от +16 до +18^о

Оптимальная активность……….........от +18 до + 20^о

Чрезмерная  активность ………………..от +30 до 40^о

Оцепенение  от жары …………………..от +40 до 49^о

Верхняя летальная  температура  …....от +50 до +51^о

Температура тела гомойотермных животных за редкими  исключениями ( зимняя спячка) относительно постоянная. Среди пойкилотермных животных существует три различных категории. У циклотермных температура тела более или менее совпадает с температурой окружающей среды. При температуре среды свыше 30^оС или ниже 10^оС температура тела циклотермных животных за счет регуляции физической (испарение) или химической ( например, усиление метаболизма благодаря учащению мышечных сокращений) либо слегка падает, либо слегка увеличивается. Хемойотермные животные способны повышать свою температуру благодаря высокой мышечной активности. Так поступают, например, бабочки семейства бражников: прежде чем взлететь, они некоторое время вибрируют крыльями на месте. Температура, необходимая для взлета, у молочайного бражника Deilephila euphorbiae составляет 34,5^оС. Многие насекомые (прямокрылые, златки) и рептилии (ящерицы и змеи) относятся к гелиотермным животным, которые получают тепло, греясь на солнце. Они принимают такие позы, которые позволяют им улавливать максимальное количество лучей [91, 416 с. Р.Дажо].

3.

Поскольку и  растения и животные исторически  приспособлены к определенным тепловым режимам, то совершенно очевидно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к распределению их на Земле и в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон живыми организмами. Подтверждение этому служит тот факт, что значительное потепление, происходящее в течение последних 40-50 лет в арктических морях, сопровождается перемещением населяющих их растений и особенно животных с запада на восток. Так, сравнительно теплолюбивые обитатели вод северной Атлантики продвинулись в Баренцево и даже Карское моря, а холодолюбивые жители последних оказались далеко на востоке и севере. То есть температура оказывается важнейшим экологическим фактором, определяющим географическое распространение организмов.

Границы ареалов  часто определяются температурой, действующей в качестве важнейшего лимитирующего (ограничивающего ) фактора. Лимитирующими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью ( оптимальным содержанием ). [50, c.575].  Пределами толерантности ( выносливости ) для любого вида являются максимальная и минимальная температура, за пределами которых вид может погибнуть. Следует отметить, что очень часто главную роль в распространении видов играют не средние, а крайние температуры. Так, для многих видов максимальная высота распространения в горах зависит от температуры. Перелетная саранча на севере Европы не заходит дальше июньской изотермы 20^оС.  Муха цеце Glossina palpalis живет только в тропических областях Африки со среднегодовой температурой выше +20^оС.  Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в Сибири средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры. Лимитирующим фактором распространения бука в Евразии также является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2^оС. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20^оС.

Ареал сахарного  клена- дерева, обычного для лесов  северо-западной части США и южных  районов Канады,- ограничивается на севере низкими зимними, а на юге  высокими летними температурами. Сахарный клен не может расти в тех местах, где среднемесячные температуры бывают выше 24-27^оС или ниже -17^оС. [177, 424 с. Р.Риклефс ]

Аналогичным ограничивающих фактором может быть и высокая  температура. Так, южная граница  ареала бабочки капустницы, широко распространенной в Европе и Северо-Западной Африке, находится в Палестине, поскольку летом там обычно слишком жарко.  [25, 159 с. Радкевич ].